Задержка дыхания приводит к изменению временной структуры и вариабельности дыхательного цикла за счет захвата регуляции дыхания корковыми центрами. Продолжительность ее зависит от уровня парциального давления СО2 периферической крови и влияния неспецифических факторов. В базальных физиологических условиях условная регуляция выражена сильнее, при стрессе - слабее.
Определителями временной структуры дыхательного цикла являются частота дыхательных движений, процентное соотношение продолжительностей фаз вдоха, выдоха и задержки дыхания в условиях условной и безусловной регуляции.
В базальных физиологических условиях выдох в основном пассивный, вклад фазы активного выдоха возрастает при стрессе (физическом, ментальном, другом).
Как по времени организована циклическая структура внешнего дыхания, какое соотношение вдоха и выдоха, какая фазовая структура выдоха, ... во многом зависит его легкость.
Регуляция внешнего дыхания
Регуляцию внешнего дыхания делят на непроизвольную и произвольную. Непроизвольная, в свою очередь, делится на центральную и периферическую. Произвольная - только центральная.
Центр вдоха продолговатого мозга (дорсальная ядерная группа) обеспечивает ритмичность дыхания, обратную связь через афферентные импульсы от периферических механорецепторов плевры, паренхимы легких, дыхательной мускулатуры и периферических хеморецепторов. Центр выдоха продолговатого мозга (вентральная ядерная группа) обеспечивает эфферентную иннервацию экспираторных мышц.
Пневмотаксический центр варолиевого моста является инструментом ритмической смены фаз дыхательного цикла, оптимизации соотношения длительности вдоха, выдоха и дыхательной паузы, обратной связи через импульсы нисходящих путей от инспираторных нейронов дыхательных центров продолговатого мозга. В частности, он определяет изменения дыхания в ответ на гиперкапнию и гипоксию.
Апностический центр варолиевого моста посылает импульсы по восходящим путям в дыхательные центры продолговатого мозга, где они возбуждают экспираторные и тормозят инспираторные нейроны.
Ретикулярная формация в период сна отвечает за снижение вентиляции легких и незначительное повышение PаCO2, в период бодрствования - стимуляция вентиляции.
Лимбическая система формирует обратную связь при активации периферических хеморецепторов на фоне эмоциональной нагрузки.
Гипоталамус контролирует изменения частоты дыхательных движений при изменении температуры тела.
Кора больших полушарий мозга синхронизирует автоматическую и произвольную функции. Произвольное управление дыханием основано на наличии корково-медулярных нисходящих активирующих и тормозных влияний на эфферентную часть дыхательных центров продолговатого мозга. Произвольное управление дыханием основано на наличии корково-медулярных нисходящих активирующих и тормозных влияний на эфферентную часть дыхательных центров продолговатого мозга. Импульсы корковых центров регуляции способны прервать автономную импульсацию центрального генеза.
Что касается рецепторного (сенсорного) аппарата, медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких возбуждаются на вдохе, импульсы по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр. При этом тормозится активность инспираторных нейронов продолговатого мозга, прекращается вдох. В фазу выдоха они неактивны. Рефлекс торможения вдоха медленно адаптирующимися рецепторами растяжения легких называется рефлексом Геринга - Брейера. Рефлекс контролирует глубину и частоту дыхания. Включается только при физической нагрузке (когда дыхательные объемы превышают 1 литр). Является примером регуляции по принципу обратной связи. После перерезки блуждающих нервов дыхание становится редким и глубоким. Ирритантные быстро адаптирующиеся механорецепторы возбуждаются при резких изменениях объема (растяжении или спадении) легких, действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. Результатом раздражения ирритантных рецепторов является частое, поверхностное дыхание, кашлевой рефлекс, рефлекторная бронхоконстрикция. J- рецепторы возбуждаются под воздействием биологически активных веществ (никотин, простагландины, гистамин), при повышении давления в малом круге кровообращения, увеличении объема интерстициальной жидкости в легких (отек), эмболии мелких легочных сосудов. Импульсы по медленным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр - дыхание становится частым и поверхностным (одышка).
Центральные хеморецепторы реагируют на отклонения Н+ и РаСО2 во внеклеточной жидкости внутримозгового интерстициального пространства. Повышение Н+, падение рН во внеклеточной жидкости приводит к увеличению вентиляции. Рост вентиляции в ответ на изолированное повышение внеклеточной рН в отсутствии изменений РаСО2 (изокапнический метаболический ацидоз) происходит медленнее в сравнении с изолированным повышением РаСО2 (дыхательный ацидоз).
Периферические хеморецепторы (гломусные клетки) высвобождают допамин, что приводит к значительному повышению тонической активности афферентных чувствительных волокон каротидных телец. Каротидные тельца проявляют активность и в условиях нормоксии и гипероксии. Отсутствует импульсация только при выраженной гипероксии и гипокапнии. Двусторонняя денервация или удаление каротидных телец приводит к отсутствию гипоксического ответа у человека. Афферентная активность в ответ на повышение РаСО2 не влияет на степень минутной вентиляции, вызываемой дыхательными механорецепторами. Денервация каротидного тельца снижает вентиляционный объем в ответ на повышение РаСО2 не менее, чем на 20%.
Дыхательные центры прямо и опосредованно через ретикулярную формацию, связи с ядрами блуждающих и симпатических нервов, а также всем множеством внешних и внутренних сенсоров, синхронизируют дыхание со всеми функциями организма, прежде всего, кровообращением, равно как и изменениями внешней и внутренней сред.
Объемы воздуха в легких и типы дыхания
Объемы воздуха в легких в целом и на фазах дыхательного цикла определяются множеством признаков. Наиболее важные из них, о болезнях здесь не говорим, - конституция и возраст человека, работа дыхательных мышц, эластические свойства легочной ткани и воздухоносных путей.
Работа дыхательной мускулатуры направлена на преодоление эластической тяги легких и грудной клетки, а также неэластического (вязкого) сопротивления легких.
Эластическая тяга определяется растяжимостью легких и грудной клетки. Неэластическое (вязкое) сопротивление легких образуется за счет аэродинамического и вязкого сопротивления тканей воздухоносных путей и респираторного отдела.
Аэродинамическое сопротивление находится как разница между альвеолярным и атмосферным давлением верхних дыхательных путей при увеличении диаметра их диаметра. Здесь альвеолярное давление есть давление эластической отдачи и плеврального давления. При этом давление эластической отдачи определяется эластическими свойствами альвеол и объемом легких, а плевральное - отдачей легких и грудной клетки. Равно оно примерно 5 мм.вод.ст.
Вязкое сопротивление формируется за счет внутреннего трения и неупругой деформации тканей легких. Инерционное сопротивление в физиологических условиях мало, и им можно пренебречь.
Легкие, обладая значительной растяжимостью и эластичностью, пассивно следуют за всеми изменениями конфигурации и объема грудной клетки. Чем больше разность между давлением воздуха внутри и снаружи легкого, тем больше они будут растягиваться.
При вдохе объем легких увеличивается, и понижающееся в них давление засасывает атмосферный воздух. Максимальный градиент давления составляет 10-25 мм водн. ст. При выдохе, напротив, объем легких уменьшается, и повышающееся в них давление выталкивает воздух из респираторного отдела в окружающую атмосферу. Максимальный градиент давления составляет 20-40 мм водн. ст. Чем интенсивнее вдох и/или выдох, тем больше указанные градиенты давления.
Что касается внутриплеврального давления, оно ниже атмосферного на вдохе на 6-8 и выдохе - 4-5 см вод. ст.
Выделяют четыре типа дыхания по преимущественному участию в нем разных групп дыхательных мышц:
a) нижнее (брюшное, диафрагмальное) - дыхание преимущественно осуществляется за счет диафрагмы, при этом преимущественно вентилируется нижняя и, в меньшей мере, средняя часть легких,
b) среднее («реберное») - дыхание преимущественно осуществляется за счет межреберных мышц, при этом грудная клетка расширяется в стороны и приподнимается вверх, а диафрагма слегка подтягивается; вентилируется в большей мере средняя часть легких,
c) верхнее («ключичное») - дыхание преимущественно осуществляется за счет поднятия плечевого пояса, при этом преимущественно вентилируются верхушки легких,
d) смешанное («полное дыхание йогов») - объединяет все три типа дыхания и равномерно вентилируя все части легких.
При спокойном дыхании часть альвеол, в каждом дыхательном цикле разные, находятся в спавшемся состоянии. Все альвеолы раскрываются только при глубоком дыхании.
Различают поверхностное и глубокое дыхание. Поверхностное дыхание происходит на уровне так называемого дыхательного, а глубокое - дыхательного, дополнительного и резервного объемов легких. При поверхностном дыхании его частота составляет 16-18, а глубоком и медленном – 4-8 в мин.
В раннем детстве дыхание поверхностное. Его частота тем больше, чем младше ребенок. Частота дыхания новорожденного – 40-55, ребенка 1-2 лет – 30-40, 6 лет – 20-22, 10 лет -18-20 в мин. Тип дыхания у новорожденного и грудного ребенка нижний, с 2 лет – средне-нижний, и с 8-10 лет у мальчиков преимущественно нижний и девочек - верхний.