В физиологических условиях до 80% вентиляции легких обеспечиваются за счет движений диафрагмы.
Типы воздушного потока в трахеобронхиальном дереве
Поток может быть ламинарным, турбулентным и переходным.
Ламинарный поток характеризуется слоями движущегося воздуха, параллельными друг другу и стенкам трахеи и бронхов. Он преобладает при низких скоростях движения воздуха и описывается законом Пуазейля, а именно, V = Ppr4/8hl, где V - объемная скорость потока, Р - давление, г - радиус трахеи или бронха, h - вязкость воздуха, l - длина трахеи или бронха. Из уравнения следует, что объемная скорость потока воздуха прямо зависит от четвертой степени радиуса. Уменьшение радиуса трахеи или бронха наполовину снижает скорость потока в 16 раз.
Турбулентный поток есть в значительной мере хаотичное движение воздуха вдоль трахеи и бронхов, и преобладает при высоких объемных скоростях потока. Скорость эта во многом определяется плотностью газа. Повышение его плотности приводит к уменьшению скорости потока. Кроме того, движущее давление для турбулентного потока пропорционально квадрату его скорости (Р = кхV ). Будет ли поток через систему бронхов турбулентным или ламинарным, можно предсказать, рассчитав число Рейнольдса (Re). Число связывает среднюю скорость потока, плотность и вязкость газа, радиус трахеи или бронха по формуле Re=2rVd\h, где V - средняя скорость потока и d - плотность воздуха.
Когда Re превышает 2000, поток турбулентный, и менее 2000, - ламинарный.
Переходный поток характеризуется завихрениями, возникающими в местах бифуркации трахеи и бронхов. В условиях дихотомического разветвления трахеобронхиального дерева он является важным паттерном потока в легких.
Емкости и дыхательные объемы легких
Емкостями легких являются общая и жизненная емкость, емкость вдоха и функциональная остаточная емкость.
Дыхательные объемы делят на дыхательный объем, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха и остаточный объем легких.
Общая емкость легких (ОЕЛ) - это объем воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха. Он включаем в себя все четыре объема дыхательный объем, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха и остаточный объем.
Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) определяется как объем воздуха, выдохнутого из легких при максимальном выдохе после максимального вдоха. Она включает в себя дыхательный объем, резервный объем вдоха и резервный объем выдоха. ЖЕЛ составляет у мужчин 3,5 - 5,0 л, и у женщин - 3,0-4,0 л.
Емкость вдоха (Е вдоха) равна сумме дыхательного объема и резервного объема вдоха, и составляет в среднем 2,0 - 2,5 л.
Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) представляет собой объем воздуха в легких после спокойного выдоха. При спокойном вдохе и выдохе в легких постоянно содержится около 2500 мл воздуха, заполняющего альвеолы и нижние дыхательные пути. Благодаря этому газовый состав альвеолярного воздуха сохраняется на постоянном уровне.
Дыхательный объем (ДО) есть количество воздуха, поступающего в легкие с каждым вдохом. Нормальные показатели колеблются от 0,5 до 0,7 л.
Резервный объем вдоха (РО вдоха) находится как максимальный объем воздуха, который способен вдохнуть человек после спокойного вдоха. Нормальные показатели составляют 1,8-2,0 л.
Резервный объем выдоха (РО выдоха) определяется как объем воздуха, который человек способен выдохнуть при форсированном выдохе после спокойного выдоха. В среднем он составляет 1,2 - 1,4 л.
Остаточный объем легких (00) представляет собой объем воздуха, который остается в легких после максимального выдоха. Нормальные показатели составляют 1,2 -1,5 л.
Минутный объем дыхания (МОД) - это воздух, проходящий через легкие за 1 минуту. В норме он составляет около 8 л/мин.
Максимальная вентиляция легких (МВЛ) есть объем воздуха, который проходит через легкие за 1 минуту во время максимальных по частоте и глубине дыхательных движений. Максимальная вентиляция возникает во время интенсивной работы, при недостатке 02 (гипоксия) и избытке СО2 (гиперкапния) во вдыхаемом воздухе. В этих условиях МОД может достигать 150 - 200 л в 1 минуту.
Мертвое пространство делят на физиологическое и анатомическое. Физиологическое мертвое пространство есть сумма анатомического мертвого пространства и остаточного объема легких (ОО).
Анатомическое мертвое пространство в физиологических условиях - это не принимающее участия в газообмене пространство верхних дыхательных путей. В патологических условиях в его образовании участвуют также измененные области легких. Объем анатомического мертвого пространства, выраженный в миллилитрах, примерно равен весу тела в фунтах (1 фунт = 453,6 г).
Газообмен
Газообмен в широком смысле представляет собой совокупность процессов обмена газов (О2 и СО2) между окружающей средой и тканями организма. Выделяют наружный и внутренний газообмен. Наружный газообмен - это обмен газов альвеолярного воздуха и крови через аэрогематический барьер, и внутренний (тканевое дыхание) - обмен газов организма при биологическом окислении питательных веществ. Только 1-2% наружного газообмена осуществляется через кожные покровы и слизистые пищеварительного канала, которым, как правило, пренебрегают.
Дыхательной средой для человека является атмосферный воздух, состав которого отличается постоянством. В 1 л сухого воздуха содержится 780 мл азота, 210 мл кислорода и 0,3 мл двуокиси углерода. Остальные 10 мл приходятся на инертные газы - аргон, неон, гелий, криптон, ксенон и водород.
Наружный газообмен состоит из фаз:
1. альвеолярной вентиляции,
2. диффузии газов через аэрогематический барьер,
3. транспорта газов кровью.
Фазы внутреннего дыхания – это обмен О2 и СО2 между кровью капилляров и клетками тканей организма, и собственно внутреннее или тканевое дыхание с биологическим окислением в митохондриях клеток.
Альвеолярная вентиляция - часть минутного объема дыхания, достигающая альвеол. Рассчитывается она как разница между объемами легочной вентиляции и мертвого пространства. Альвеолярная вентиляция определяет газовый состав в альвеолярном пространстве и потому является показателем эффективности дыхания.
Диффузия О2 и СО2 - есть переход О2 из альвеолярного воздуха в кровь капилляров и СО2 из крови капилляров в альвеолярный воздух через аэрогематический барьер по градиенту парциальных давлений. Парциальное давление (напряжение) газа в смеси пропорционально его доле от общего объема (Ра, мм рт.ст.). РаО2 в альвеолах (100 мм рт. ст.) выше, чем в венозной крови, поступающей в капилляры легких (40 мм рт.мт.). Градиент РаСО2 имеет обратное направление (РаСО2 в крови капилляров - 46 мм рт. ст., в альвеолах - 40 мм рт. ст.).
Под диффузионной способностью легких (ДСЛ) понимают количество газа, проникающего через аэрогематический барьер за 1 минуту при величине среднего градиента парциальных давлений между альвеолярным воздухом и кровью легочных капилляров. ДСЛ для О2 составляет 25 - 30 мл/мин мм рт. ст., и для СО2 - 600 мл/мин мм рт. ст. (выше в 24 раза). На ДСЛ влияют площадь диффузионной поверхности (альвеол), диффузионное расстояние (толщина аэрогематического барьера) и время диффузии О2 и СО2 в/из эритроциты(-ов) - 0,3 с.
Скорость диффузии выше на входе в капилляр за счет высокого градиента парциальных давлений О2 и СО2 между альвеолярным воздухом и кровью капилляров. При выходе из капилляра парциальные давления дыхательных газов крови капилляров становятся практически равными таковым в альвеолах.
Важным фактором эффективного газообмена является поверхностное натяжение жидкости в альвеолах, поддерживаемое выстилающим их поверхность сурфактантом.
Газы в крови транспортируются в связанном и растворенном состояниях. На О2, связанный с гемоглобином (оксигемоглобин), приходится 98% его объема и только 2% транспортируется в растворенном состоянии. Связывание О2 молекулой гемоглобина (Hb) с образованием оксигемоглобина называется оксигенацией гемоглобина. 1 грамм гемоглобина связывает 1,34 - 1,36 мл О2. Вводится понятие кислородной емкости крови, под которой понимают количество О2, связываемого кровью до полного насыщения гемоглобина. Составляет она 190-200 мл (19 об%) в одном литре крови.
Процесс связывания кислорода с гемоглобином в зависимости от его парциального давления описывается кривой диссоциации оксигемоглобина. Отношение между уровнями гемоглобина и оксигемоглобина зависит от количества О2 в растворенном состоянии. Кислородное насыщение гемоглобина - процент оксигемоглобина от общего количества гемоглобина. При полном превращении гемоглобина в оксигемоглобин его насыщение кислородом равно 100%.
Растворение О2 в крови продолжается до динамического равновесия между количеством растворяющихся и выходящих в газовую среду молекул. На каждую единицу парциального давления в 100 мл крови растворяется 0,003 мл О2 или 3 мл/л крови.
Количество растворенного О2 в крови зависит от его парциального давления и коэффициента растворимости Бунзена. Коэффициент есть объема газа (мл), растворяющегося в 1 мл жидкости при его давлении в 1 атм. (1 атм. = 760 мм рт.ст.).
При диффузии газов в ткань или из нее каждая молекула О2 или СО2 находится некоторое время в растворенном состоянии.
В связанном состоянии с гемоглобином (карбогемоглобин) транспортируется около 5-15%, бикарбонатами - 80-90%, в плазме - 50% и в эритроцитах - 30%, и в растворенном состоянии -5-12% СО2.
Сродство гемоглобина к СО2 в 350 раз выше, чем к О2 за счет его более медленной диссоциации от гемоглобина.
Связывание СО2 за счет его прямого присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина происходит с образованием карбогемоглобина. Связывание СО2 происходит за счет гидратации с образованием угольной кислоты, диссоциирующей на ион бикарбоната и водорода. В эритроцитах эта реакция катализируется ферментом карбоангидразой (быстрее в 10 тыс. раз).