Минутный объем V-это воздух, вдыхаемый за одну минуту. Его можно вычислить, умножив средний дыхательный объем (Vt) на число дыханий в минуту (f), или V=fVt. Часть Vt, например, воздух в трахее и бронхах до конечных бронхиол и в некоторых альвеолах, не участвует в газообмене, так как не приходит в соприкосновение с активным легочным кроватоком - это так называемое “мертвое” пространство (Vd). Часть Vt, которая участвует в газообмене с легочной кровью, называется альвеолярным объемом (VA).
С физиологической точки зрения альвеолярная вентиляция (VA) - наиболее существенная часть наружного дыхания VA=f(Vt-Vd), так как она является тем объемом вдыхаемого за минуту воздуха, который обменивается газами с кровью легочных капилляров.
Транспорт O2 из крови в те участки ткани, где он используется, происходит путем простой диффузии. Поскольку кислород используется главным образом в митохондриях, расстояния, на которые происходит диффузия в тканях, представляются большими по сравнению с обменом в легких. В мышечной ткани присутствие миоглобина, как полагают, облегчает диффузию O2. Для вычисления тканевого Po2 созданы теоретически модели, которые предусматривают факторы, влияющие на поступление и потребление O2, а именно расстояние между капиллярами, кроваток в капиллярах и тканевой
метаболизм. Самое низкоеРис 7
PО2 установлено в венозном конце и на полпути между капиллярами, если принять, что кроваток в капиллярах одинаковый и что они параллельны.
Функциональное описание системы
Дыханием называется процесс газообмена между организмом и окружающей средой.
Клетка для своих потребностей использует энергию высокомолекулярных органических соединений только тогда, когда она находится в квантованной форме. Источником такой энергии есть АТФ. Эта энергия получается при расщеплении АТФ до АДФ и АМФ. Известно, что запасы АТФ настолько малы, что ее хватает только на 3 с жизни клетки; поэтому необходимое ее беспрерывное ее восстановление ( ресинтез ). Процесс ресинтезу происходит за счет электронных связей между атомами в органических соединениях – углеродах, жирах и белках. Молекулы этих веществ, теряя водород, отдают энергию, которая необходима для макроергичных связей АТФ. Этот процесс происходит благодаря последовательному переходу электрону атому водорода с более высоких энергетических уровней на низкие. Конечным акцептором атома водорода есть кислород, который связывает его тогда, когда атом водорода утрачивает свою энергию. В результате взаимодействия двоих атомо
в водорода с одним атомом кислорода возникает вода. Потерявши все атомы водорода, стает « свободным » атом углерода. В такой форме он не нужен клетке и, соединяясь с кислородом, образовывает молекулу СО2. Процесс связывания кислородом атомов водорода и углерода с образованием воды и углекислого газа составляет суть биологического окисления, которое происходит только в митохондриях. Именно там происходит процесс квантования энергии, то есть перенос ее с межатомных связей углеродов, жиров или белков на межатомные связи макроергичных соединений. Таким образом, нормальная жизнедеятельность всех живых организмов, за исключением некоторых микроорганизмов, происходит за счет аэробных процессов, связанных с беспрерывным поглощением О2 с окружающей среды и выделением СО2.Регуляция в системе органов дыхания
Управление дыхательной функцией подчинено задаче обеспече-ния постоянства газового баланса крови. Поэтому такая регуляторная система может рассматриваться как хемостатическая. Основная функция дыхательной системы—обеспечить концентрацию дыхательных газов (кислорода и углекислого газа) на уровне, определяемом метаболизмом и кислотно-щелочным балансом в орга-низме.
Изменения в химическом составе вдыхаемого воздуха или в метаболизме тканей организма вызывают соответствующие изменения управляемой системе: рО2, рСО2, [Н+] в артериальной крови и Н+ цереброспинальной жидкости. Отклонения в управляемых переменных от исходных (стабилизированных) значений улавливаются центральными и периферическими хеморецепторами и передаются регулятору—дыхательному центру мозга, где вырабатываются командные импульсные потоки, приводящие к соответствующим изменениям в вентиляции, в величине систолического объема и в картине перераспределения крови в организме.
Дыхательный хемостат представляет собой систему регуляций, предназначенную для поддержания постоянства напряжения углекислого газа (рСО2), концентрации водородных ионов (Н+) и напряжения кислорода (рО2) в артериальной крови при наличии некоторых возмущений. Характер изменения вентиляции легких при изменении содержания СО2 и О2 в крови свидетельствует о существовании обратной связи в системе управления. Известно, что если напряжение углекислого газа в крови при физической нагрузке или при вдыхании воздуха с высокой концентрацией СО, поднимается выше «нормального» уровня, то частота дыхания (вентиляция) возрастает и в результате этой гипервентиляции напряжение СО2 в крови вновь понижается. Наоборот, если при гипервентиляции напряжение СО2 в крови падает ниже нормального уровня, то это приводит к замедлению дыхания, вследствие чего напряжение С02 в к
рови вновь повышается. В схеме дыхательного хемостата, по Ф. Гродинзу (1966), рассматриваются три регулируемые величины:концентрация О2, СО2 и Н+. В нем имеется два блока: управляющая и управляемые системы (см. схему).
На вход управляющей системы поступают три командных сигнала. За выходной сигнал принимается альвеолярная вентиляция VA. Этот управляющий сигнал поступает на вход управляемой системы (легочной и тканевой резервуары), имеющей три выхода—три управляемые переменные: напряжение кислорода (рО2), углекислого газа (рCО2) и концентрация водородных ионов (Н+) в артериальной крови.
Показатели химического состава артериальной крови поступают на вход управляющей системы в качестве сигналов обратной связи. Возмущающими сигналами могут стать повышение содержания CО2 или недостаток О2 во вдыхаемом воздухе.
Управляющая система начинается хеморецепторами, расположенными в различных частях организма. Нервные импульсы поступают в дыхательный центр по афферентным центростремительным путям. ,В дыхательном центре формируются командные сигналы, поступающие к эффекторам—дыхательным мышцам. В результате этого возникают изменения в альвеолярной вентиляции. В управляемой системе также участвуют несколько процессов и подсистем: процесс диффузии газов в легких, перенос газов кровью и газообмен в тканях.
Для облегчения математического исследования дыхательного хемостата вводится ряд упрощающих предложений.
1. Легочный и тканевой резервуары имеют постоянные объемы ка и КТ соответственно.
2. Углекислый газ поступает в легкие с вдыхаемым воздухом со скоростью V'AF, где V'A — скорость вентиляции и F — концентрация СО2 во вдыхаемом воздухе. Кроме того, СО2 поступает в легочный резервуар с венозной кровью со скоростью q3.
3. Углекислый газ удаляется из легких с выдыхаемым воздухом (со скоростью q1) и с артериальной кровью (со скоростью q2).
4. Углекислый газ поступает в тканевый резервуар, образуясь в процессе обмена (со скоростью М), а также с артериальной кровью (со скоростью q2). Углекислый газ удаляется из тканевого резервуара венозной кровью со скоростью q3.
Обозначим через JA, JT концентрации CO2 в легочном и тканевом резервуарах. Тогда скорость концентрации СО2 в легких и тканях можно записать в следующем виде:
Соотношения, выражающие q1, q2 и q3 через JA и JТ и различные другие параметры, можно найти из условий равновесия для потоков
СО2: JAv'a=q1, JTc=q3, где С—минутный объем сердца, q2= =СRJA+СS (R и S—постоянные, связанные с характеристика
ми процесса поглощения СО2). После подстановки значений система уравнений объекта управления принимает следующий вид (Р. Розен,1969):