Дихальна система (стр. 6 из 8)
 |
При конкретном выборе формы F (в виде ступенчатой функции или единичного импульса) можно решить эти уравнения и получить передаточную функцию для изолированного объекта управления.
Система управления дыханием является самоадаптирующейся системой, которая непрерывно максимизирует некоторый показатель при постоянном воздействии внешних возмущений. Выделяется три контура управления:
1) химическое управление, которое обеспечивает минимальный уровень вентиляции кислорода и угле-кислого газа при любой заданной интенсивности метаболических
обменных процессов;
2) мышечное управление, которое поддерживает минимальный средний расход энергии в дыхательной мускулатуре при любом уровне вентиляции; 3) управление воздухоносными путями, которое сводит к минимуму затраты энергии на вентиляцию так называемого «мертвого пространства» (часть воздухоносных путей, которая не принимает участия в газообмене). Полная система управления дыханием согласует работу этих трех подсистем таким образом, чтобы обеспечить минимальный расход энергии на дыхание и равенство вентиляционного и метаболического газообмена.
Модели дыхательного хе 
мостата на аналоговых вычислительных машинах
Дифференциальное уравнение в динамической модели управляемой системы дыхательного хемостата, входным сигналом которого является концентрация углекислого газа в тканях, представляет собой линейное уравнение второго порядка. При замыкании цепи обратной связи появляется нелинейность. Для решения нелинейных дифференциальных уравнений целесообразно использование аналоговых вычислительных устройств.
Модель модифицирована с целью изучения динамики функций при ступенчатом и линейном изменении легочной вентиляции. Алгоритм построен на следующих предположениях: р02 постоянен и равен единице, постоянен поток крови, омывающей дыхательный центр и другие ткани, представленные в виде однородного резервуара, кривые поглощения СО2 в артериальной и венозной крови и в тканях одинаковы, рСО2 в выдыхаемом и альвеолярном воздухе и в артериальной крови одинаково, рСО2 в тканях и в венозной крови тождественно. Динамические параметры модели представлены легочной вентиляцией, напряжением СО2 в выдыхаемом воздухе, напряжением СО2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови, напряжением СО2 в тканях и венозной крови, скоростью образования С02 в тканях. Статическими параметрами модели являются эквивалентные объемы легочного и тканевого резервуаров, минутный объем, напряжение 02 в выдыхаемом воздухе, нормальная концентрация CO2 в тканях, параметры уравнений, описывающих контур обратной связи по напряжению С02.
Функциональное назначение модели заключается в поддержании напряжения СО2 в тканях на заданном уровне, который определяется внешними по отношению к модели факторами. Благодаря контуру обратной связи легочная вентиляция приводится в соответствие с чувствительностью дыхательного центра к напряжению СО2 в артериальной крови. Авторами сделана попытка в дополнение к контуру обратной связи по напряжению СО2 ввести замыкание по контуру обратной связи, по напряжению О2 в артериальной крови.
Нервная регуляция дыхательных движений
Ритмичность дыхательных движений обусловливается особенно-стями функционирования нервных клеток дыхательного центра. Дыхательный центр—совокупность клеток центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятель-ность дыхательных мышц в соответствии с изменяющимися условиями внешней и внутренней сред организма. В дыхательном центре существуют две системы дыхательных нейронов; инспираторные и экспираторные, находящиеся в антагонистических отношениях. Возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, и наоборот, возбуждение экспираторных нейронов тормозит и.нспира-торные (Burns, Salmoirhagi, 1960).
Автоматическая спонтанная активность клеток дыхательного центра регулируется нервными импульсами, поступающими от рецепторов легких, рефлексогенных зон сосудов, дыхательных мышц, от клеток коры головного мозга, а также гуморальными воздействиями. Регуляция дых
ания осуществляется в соответствии с принципом обратной связи. В регуляции деятельности дыхательного центра большую роль играет напряжение углекислого газа в крови. Углекислый газ действует на клетки дыхательного центра как непосредственно, так и через систему хеморецепторов рефлексогенных зон, стимулируя деятельность инспираторных нейронов. В рефлекторной саморегуляции ведущую роль играет импульсация, возникающая в легких при вдохе и способствующая прекращению акта вдоха и стимулирующая выдох. При акте выдоха афферентная центробежная импульсация из легких способствует прекращению выдоха и стимулированию вдоха. Ведущая роль хеморецепторов синокаротидной зоны в поддержании равновесия напряжения углекислого газа и кислорода путем регуляции активности нейронов дыхательного центра показана.Для удержания кислородно-щелочного баланса в организме и постоянства напряжения кислорода и углекислого газа в крови вентиляция газов в легких регулируется при помощи различных стимулов, действующих в разных участках тела. Эти стимулы оказывают прямое или опосредованное действие на дыхательный центр в продолговатом мозгу. Генерация управляющих нервных импульсов в структурах дыхательного центра, направляемых к соответствующим мышцам, возникает не только под влиянием химического окружения центральных дыхательных нейронов, но в значительной степени рефлекторным путем. В последнем случае основная аффе-рентация берет начало в рецепторах растяжения легких, в хемо- и барорецепторах дуги аорты и синокаротидных зон. Другие афферентные сигналы, поступающие в дыхательный центр, включают защитные рефлексы — кашель, чихание и т. д.
Структурная основа нервной регуляции дыхательной системы, некоторые физиологические механизмы ее хорошо видны на приведенной схеме.
Математические модели регуляции дыхания
Современные модели регуляции дыхания по
зволяют предсказать динамику существенных параметров вентиляции при изменении условий внешней или внутренней сред организма. Моделирование дыхательной системы предусматривает учет экспериментально полученных данных о физиологических механизмах, лежащих в основе реализации принципа отрицательной обратной связи. В основе большинства хемостатических моделей лежит сравнительно хорошо изученная химическая регуляция. Обычно различают 2 типа моделей регуляции дыхания. В первом типе моделей исходят из следующих принципов. Изменение концентрации СО2 и О2 во вдыхаемом воздухе или изменения метаболизма в тканях приводят к отклонению регулируемых переменных (артериальной Н+, рО2, рСО2 и Н+ цереброспинальной жидкости) от их эталонных значении. Рассогласование регулируемой величины от эталонной воспринимается периферическими и центральными хеморецепторами, здесь возникает сигнал, который передается к регулятору (дыхательному центру). Дыхательный центр вырабатывает сигнал, меняющий вентиляцию легких (одновременно с работой сердца), чтобы устранить возникшие рассогласования. Во втором типе моделей ведущим принципом является также изменение вентиляции, имеющее целью удержать в новых изменившихся условиях средний расход энергии на осуществление дыхания на минимальном уровне. Модели этого типа используют последние концепции теории регулирования, в частности теории полуадаптивных многоуровневых управляющих систем. Модели состоят из 3 взаимодействующих петель обратной связи, регулирующих химический состав артериальной крови, активность дыхательной мускулатуры, диаметр воздухоносных путей. Недостатком этого типа моделей является игнорирование роли центральных хеморецепторов и отсутствие информации о реакции модели на изменение СО2 и О2 во вдыхаемом воздухе.Для описания зависимости между параметрами дыхательной системы Рашевски (Rashevsky, 1962) использовал дифференциальные уравнения. Процесс диффузии кислорода из полости легочной альвеолы в кровеносные капилляры описывается следующим уравнением:
где V—объем альвеолы; de/dt—изменение концентрации О2 в альвеоле в процессе диффузии; S—поверхность альвеолы; е—концентрация О2 в альвеолярном воздухе; h—коэффициент проницаемости альвеолярного эпителия и стенок капилляров для О2; cb— концентрация О2 в крови.
Предложена математическая модель для описания связи между давлением и величиной воздушного потока в легких при условии постоянства легочного объема (Stevens, 1973). Показано, что в фазе вдоха основными параметрами воздушного потока являются сопротивление воздухоносного тракта и альвеолярное давление. В фазе выдоха существенным становится упругость, эластичность легочной ткани.
В моделях регуляции дыхания важная роль отводится хеморецепторной системе, состоящей из синокаротидной и аортальной периферических чувствительных зон, омываемых артериальной кровью, и центральной мозговой чувствительной зоны, омываемой спинномозговой жидкостью. Каждой из этих зон приписывается примерно линейная динамика. Периферические чувствительные зоны модели воспринимают изменения концентрации СО2 и О2 в артериальной крови. Центральные чувствительные зоны реагируют только на концентрацию СО2 в спинномозговой жидкости. Модель применима для изучения регуля
ции дыхания как в переходном режиме, так и в устойчивом состоянии при соблюдении ряда условий, включая ступенчатое изменение концентрации СО2 и О2 в окружающем воздухе, изменение различных параметров внутренней среды организма.