В качестве вещественных управляющих сигналов выступают массы различных неорганических веществ (например, ионы, молекулы кислорода, глюкозы), макромолекулы органических гормонов (инсулин, адреналин). Энергетические управляющие сигналы — это теплота, свет, звук, давление, энергия импульсации нейронов. К информационным управляющим сигналам следует отнести, например, словесную обстановку, параметры импульсации нейронных систем (мгновенную частоту, фазу и другие).
Временная неоднородность биосистем проявляется в том, что в одной функциональной системе взаимодействуют в достижении одного и того же результата подсистемы с разными постоянными времени (медленнодействующие — биохимические, гормональные; быстродействующие — нервная; сверхбыстродействующие — речевая, мыслительная, вторая сигнальная).
Практически любая функциональная система организма включает все три вида управления — медленнодействующее вещественное с постоянной времени, равной часам; среднедействующее энергетическое с постоянной времени, равной минутам, и быстродействующее информационное с постоянной времени, равной секундам.
Временная неоднородность используется организмом при формировании различных способов управления в одной и той же системе с целью достижения оптимального результата. Так, на сердечно-сосудистую систему действуют информационные управляющие сигналы симпатических и парасимпатических узлов нервной системы, вещественные — в виде гормонов, энергетические — в виде теплоты, мышечной работы. Все три типа систем управления действуют не изолированно, а взаимосвязанно, что обеспечивает преобразование сигналов различной природы друг в друга.
Взаимодействие биосистем со средой, их постоянное приспособление к среде, эволюция невозможны без диалектического единства двух противоположных свойств:
структурно-функциональной организованности и структурно-функциональной вероятностности, стохастичности и изменчивости.
Структурно-функциональная организованность проявляется на всех иерархических уровнях биосистем и характеризуется высокой устойчивостью биологического вида, его формы и внешнего вида, однообразием составляющих его элементов, органов и систем. На уровне макромолекул это свойство обеспечивается репликацией макромолекул, на уровне клетки — делением, на уровне особи и популяции — воспроизведением особей путем размножения.
Структурно-функциональная стохастичность биосистем функционально проявляется в разнообразии реакций в ответ на одни и те же воздействия (состояния) среды и сигналы биосистем ниже- и вышележащих уровней иерархии. Структурно стохастичность проявляется в способности биосистемы с помощью различных структурных реализации добиваться однотипного функционального результата. Наиболее полно это проявляется при формировании новых условных рефлексов. У биосистем различного уровня иерархии существуют специальные механизмы, обеспечивающие реализацию свойства стохастичности. На уровне макромолекул — это мутации, на уровне клетки — рекомбинации хромосом, на уровне организма и популяций — рекомбинации генетического фонда.
Динамика стохастичности биосистем проявляется в изменении во времени распределения реакций на один и тот же набор сигналов внешней среды или смежных иерархических уровней.
Важными свойствами биосистем являются также структурная дискретность, без которой невозможно было бы их различие, и функциональная непрерывность, т. е. вариабельность количественных параметров в пределах одной и той же дискретности.
1.3. ПРИНЦИПЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Структурно-функциональные принципы. Экспериментальные исследования биологических систем обычно сопровождаются теоретическими обобщениями. При этом применение математических методов анализа способствует более строгому формулированию общих положений.
Ранний период внедрения математических методов в биологию относится ко второй половине прошлого века, когда начала разрабатываться вариационная статистика, которую «...Пирсон и его продолжатели специально развивали и расширяли, чтобы сделать ее алгоритмы как можно более пригодными к оценкам, сравнениям и количественным характеристикам биологических явлений»
[36].
В начале XX в. П. П. Лазарев, В. Нернст иДж.Леб,
исследуя раздражения нервной ткани, установили количественные закономерности и вывели формулы, связывающие величину возбуждения с силой электрического раздражения. Несколько ранее, в 1901 г., Ж. Вейс пред дожил использовать для этой цели формулу гиперболы. Таким образом, в области нейрофизиологии давно ощущалось влияние математизации, что сказалось как на проведении самих экспериментов, так и на формулировании результатов. Если результаты и не облекались в строгую математическую форму, то формулировались они достаточно логично.
Процесс обобщения результатов и формулирования общих положений, связанных с функционированием биосистем, усилился с развитием кибернетики и внедрением в биологические исследования методов моделирования. Общие принципы, выдвинутые кибернетиками при изучении работы технических систем, оказались вполне применимыми к биологическим.
Рассмотрим группу принципов, связанных со структурой и функцией биосистем, между которыми существует тесное единство. В каждый момент времени функция формируется на структуре, однако необходимость выполнять определенную функцию в течение некоторого времени неизбежно приводит к формированию новой структуры.
Одним из общих принципов, связывающих структуру и функцию системы, является принцип наипростейшей конструкции, сформулированный в 1943 г. американским биофизиком Н. Рашевским. Одни и те же функции при одинаковой их интенсивности, вообще говоря, могут выполняться несколькими различными структурами. Согласно принципу Рашевского [114] «...та конкретная структура или конструкция, которую мы действительно находим в природе, является простейшей из возможных структур или конструкций, способных выполнять данную функцию или группу функций». В 1954 г. американский ученый Д. Кон усилил формулировку этого принципа и предложил принцип оптимальной конструкции, по которому органическая структура, необходимая для выполнения данной функции, должна быть оптимальной в отношении нужного количества материала и необходимых затрат энергии. Дальнейшее изучение структурных особенностей биосистемы привело Н. Рашевского в 1961 г. к принципу адекватной конструкции организма [114]: «Конструкция должна быть адекватной заданной функции при заданных изменяющихся условиях среды».
Сформулированные выше принципы допускают, очевидно, не единственное решение проблемы формы и струк туры. Но это является не недостатком, а преимуществом. В органическом мире действительно существуют организмы и органы, которые выполняют в основном одинаковые функции, но тем не менее различны по форме. Однако нельзя утверждать, что системы, выполняющие разные функции, всегда различны по своей структуре.
Дополнением к теории адекватной конструкции Рашевского является принцип эволюционной компенсации силы тяжести [28]. Применительно к рецепторному аппарату вестибулярного анализатора он формулируется следующим образом: в условиях нормальной весомости сила тяжести компенсируется внутренними упругими силами конструкции рецепторов. В периферической части вестибулярного анализатора в процессе эволюции этот принцип используется для увеличения чувствительности рецепторных окончаний специфических нервных клеток.
Обобщением взаимоотношений структуры и функции является принцип структурно-функционального единства. В любой биологической системе структура и функция представляют единое целое, причем функциональный эффект биосистемы достигается за счет ее внутреннего структурирования. Единство структуры и функции биосистемы формируется в процессе взаимодействия со средой и является проявлением адекватности биосистемы среде. В самой биосистеме структура и функция взаимоадекватны.
Принцип структурно-функционального единства применительно к нервной клетке был сформулирован в 1973 г. [75]: пространственно-временная функциональная неоднородность нервной клетки обеспечивается взаимодействием пространственно распределенных структурно неоднородных синаптических образований со структурно однородной мембраной клетки.
Этот принцип справедлив для биосистем любого иерархического уровня. Чтобы его установить, необходимо детально изучить структурирование биосистемы на подсистемы и проанализировать формирование функции каждой подсистемы и биосистемы в целом на основе взаимодействия между подсистемами.
Свойство иерархичности биосистем позволило сформулировать принцип этажности [61. В любой сложной системе этажи переработки информации взаимосвязаны и оказывают влияние один на другой. На определенном этапе эволюции биосистем начали возникать этажные структуры. Живые системы усложнялись сначала за счет длины цепей элементов, затем их соединения становились параллельными, далее происходила надстройка этажей.
Для клетки этажи — это атомы (если отбросить элементарные частицы), простые и сложные молекулы, структуры из молекул и, наконец, целые клетки. На каждом этаже происходит обмен энергией и вещественными частицами. В процессе развития каждой регулирующей системы организма также формируется сложная структура иерархических этажей с вертикальными связями. Одновременно закладываются горизонтальные связи между соответственными этажами близких регулирующих систем. Для организма прибавляются новые этажи — ткани, органы, системы органов, целостный организм.
Затем формируются иерархические уровни систем, объединяющие несколько первичных систем. На каждом уровне сначала образуются параллельные, затем этажные структуры. Таким образом, сложные отношения, в которых находятся между собой биологические системы организма, носят иерархический характер. Степень независимости одной системы от другой, более крупной, определяется ее жизнеспособностью при отключении от нее энергетических и информационных воздействий со стороны других подобных систем. С понятием сложных отношений связана степень упорядоченности системы или степень непротиворечивости деятельности ее подсистем и элементов, т. е. то, насколько частные функции не мешают и не противодействуют друг другу.