По образному определению Н. Винера (1958), обратные связи в живом организме обеспечивают его способность регулировать будущее поведение прошлым выполнением приказов.
Устойчивое термодинамическое неравновесие
Характерной отличительной особенностью живой организации является ее термодинамическое своеобразие. Давно известный знаменательный факт—обязательное наличие основного обмена веществ у любого живого существа—убедительно свидетельствует о том, что жизнь должна непрерывно поддерживаться тратой энергии. По этому поводу Хилл (Hill, 1929) писал: «Живая клетка представляет собой сложную организованную систему..., которая в термодинамическом отношении бесконечно невероятна и может находиться в этом состоянии лишь до тех пор, пока может быть использована свободная энергия для поддержания этой организации». Тем не менее в биологии долгое время господствовало и дает о себе знать до сих пор представление о внутренней уравновешенности живой системы. Однако обобщение обширного фактического материала и развитие теоретической биологии привело к формулировке Э. С. Бауэром (1935) принципа устойчивого неравновесия как основного принципа термодинамической организации живого. При этом живое состояние характеризуется тремя условиями:
1) наличие свободной энергии, разряжающейся без внешнего воздействия, т. е. свойства «спонтанной» деятельности; 2) ответ на • внешние воздействия, выравнивающие градиент энергии, восстановлением этого градиента, т. е. свойства раздражимости и возбудимости; 3) накопление свободной энергии путем работы против факторов, ведущих к равновесию, т. е. свойства целесообразного поведения и приспособительной изменчивости. Э. С Бауэр рассматривает принцип устойчивого неравновесия как всеобщий закон существования биологических систем и определяет его следующим образом: «Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях». Так, организм использует химическую энергию питательных веществ для создания и поддержания внутреннего структурного неравновесия как источника свободной энергии жизнедеятельности, направленной на оптимизацию условий существования, в частности увеличе
2)
Рис. 13. Схема метаболических циклов поддержания устойчивого состояния живой материи (по Э. С. Бауэру, 1935):
Е — молекулы живой материи (число черточек обозначает степень деформированности активной молекулы), N—молекула питательного вещества. п1, пг—продукты распада, О— выделение тепла
ния притока питательных веществ и, следовательно, на достижение еще большего неравновесия с окружающей средой (рис. 13).
Живая система способна удаляться от равновесного состояния в большей степени, чем любая неживая в равных условиях. Поэтому свободная энергия неживой системы будет больше, чем таковая у энергетически эквивалентной живой системы после того, как они обе выполнят максимальную работу. Разница энергетических уровней может служить количественной оценкой работы живой системы против равновесия:
где свободная энергия неживой системы обозначается как F1, а живой—как F; исходная энергия неживой системы X', а живой—X;
изменения за время t энергетического уровня неживой системы х', Q Живой — х.
Неравновесное состояние, характерное для живой системы, ко-Ренным образом отличается от динамического равновесия, т. е. непрерывного балансирования прихода и расхода, которое часто считают ведущим принципом живой организации. В качестве наи более яркого проявления роли динамического равновесия в жизни животного обычно приводят весьма непродолжительные сроки полного вещественного обновления его тканей и органов при внешней неизменности их морфологии и бесперебойном выполнении и\ функций.
Однако такое динамическое равновесие можно наблюдать и в неживой природе. Например, бьющий из-под земли фонтанчик родниковой воды сохраняет свою форму и непрерывно выполняет одну и ту же физическую работу, хотя каждое мгновение его образуют все новые и новые частицы воды, сменяющие друг друга. Особенность живой системы состоит в том, что она способна использовать внешние ресурсы для создания внутреннего источника свободной энергии, направляемой на работу против внешних физических и химических факторов, а неживая система такой способностью не обладает. Поэтому голодающее животное развивает бурную деятельность по добыванию пищи, а лишенный напора родниковый фонтанчик немедленно сходит на нет.
Негэнтропия против энтропии
Термодинамический аспект изучения биокибернетической системы позволил ввести ряд специальных количественных характеристик ее организации. Так, по способности различных видов энергии к превращениям в другие формы Л. Бриллюэн (1960) оценил наиболее высоко механическую и электрическую энергию, на среднее место поставил химическую и на последнее—тепловую. Принимая в качестве меры неупорядоченности тепловой энергии энтропию (5), а для оценки степени упорядоченности—негэнтропию (N), он предложил количественную характеристику организации системы исходя из того, что высококачественные виды энергии отражают удельный вес упорядоченных, а низкокачественные — случайных отношений между элементами системы.
Открытая неравновесная живая система находится под совокупным влиянием термодинамических, физических и химических законов, которые по-разному изменяют величины N и S. Так, второй закон термодинамики допускает лишь такие преобразования энергии, которые ведут к необратимому накоплению тепловой, т. е. способствуют увеличению энтропии, а следовательно, снижают степень организованности системы.
Использование различных физических превращений, особенно при высокой связности элементов системы, может лишь задержать рост энтропии и уменьшение негэнтропии, но не в состоянии остановить дезорганизацию системы. И только многостадийные химические процессы основного обмена веществ, которые могут протекать как по эндотермическому (с поглощением тепла), так и по экзотермическому (с выделением тепла) типу и изменять структуру физических связей, способны использовать низкокачественную тепловую энергию для производства высококачественной ее формы, т. е. уменьшать энтропию, увеличивать негэнтропию, а следовательно:, повышать организованность системы за счет углубления энтропии
в окружающей среде.
С этой точки зрения становятся понятными условия возникновения свойств самоорганизации в сложных вероятностных биокибер-
нетических системах. Сложность и многообразие химических реакций обусловливают преобразование потоков тепловой энергии в химические и физические виды энергии упорядоченных связей При этом наступает повышение химической и физической связности, что ведет к дальнейшему уменьшению энтропии и тем самым еще более усиливает процессы упорядоченности структур системы На этом этапе действует механизм положительной обратной связи. Однако по мере возрастания организованности системы в ней сокращается объем неупорядоченно мигрирующей энергии. Эти отношения по типу отрицательной обратной связи удерживают показатель организации от превышения оптимального уровня.
Рис 14 Реакция открытой системы на внешнее воздействие (по Burton, 1955)
С открытым характером живых систем связано и своеобразное течение их реакций на внешние воздействия. Если в закрытых системах изменение, например, активности ферментов, действующих на различные звенья цепи химических превращений, может лишь замедлить или ускорить достижение определенного стационарного состояния, то в открытой системе такое изменение не только повлияет на скорость реакции, но и приведет систему к новому положению «равновесия» Причем это новое стационарное положение будет достигаться не прямым путем через промежуточные значения, а путем предварительного «выброса» в экстремальное состояние (рис. 14). Однако, как указывает И. И. Шмальгау-зен (1961), «все биологические системы являются ограниченно ог-крытыми», так как каналы их связи с внешней средой контролируются и регулируются самой системой в соответствии с ее состоянием. Это действительно для всех уровней биологической организации. Так, обмен веществ клетки во многом зависит от влияний нуклеопротеидов ядра и активности энзимов, поведение особи животного от состояния его нервной системы, голода, насыщения, половых мотиваций, взаимодействие вида с окружающей средой — от внутривидового естественного отбора.
Иерархическая организация
Существенной особенностью организации биокибернетических сиcтeм является их иерархическое строение. Как уже было сказано выше, любая система одновременно является элементом системы более высокого уровня, а любой элемент может также рассматриваться как система из более простых элементов. Например, хлоропласт—это элемент системы растительной клетки, сама клетка—. элемент системы листа, стебля или другого органа растения, в свою очередь лист—элемент растительного организма, а растение в целом—элемент системы биоценоза.