Понятие открытой системы впервые было введено в обиход биологической науки Л. фон Берталанфи в 1932 г. [38]. Для такой системы характерно, что в нее постоянно извне вводятся вещества, которые внутри системы подвергаются различным преобразованиям. В результате процессов синтеза (анаболизма) в системе возникают компоненты более высокой сложности, утилизируемые организмом. Одновременно происходят процессы распада (катаболизма), конечные продукты которого выводятся из системы.
Одной из наиболее характерных черт открытых систем является то, что в них достигается состояние подвижного равновесия. При этом структура системы остается постоянной, но это постоянство сохраняется в процессе непрерывного обмена и движения составляющего ее вещества.
Если обозначить общую скорость расходования некоторого вещества в биосистеме через w, общую скорость поступления этого вещества через у, а его количество в биосистеме через х, то можно записать очевидное уравнение
Это уравнение иногда называют уравнением Берталанфи. В современной литературе [162] открытая система часто представляется в виде совокупности отдельных блоков-компартментов, между которыми происходит обмен веществами. Тогда процессы в открытой системе, вызванные наличием различных концентраций вещества в разных компартментах и в окружающей среде, описываются обыкновенными дифференциальными уравнениями. Так, если обмен веществом между компартмен-тами и средой определяется законом диффузии, когда скорость потока пропорциональна разности соответствующей концентрации вещества, то уравнения системы имеют вид
где п — число компартментов в системе; xi — концентрация вещества в i-м компартменте; kij — коэффициенты диффузии, i = 1,2,...,п; j = 1, 2, ..., n; kij ³ 0; v — концентрация вещества в окружающей среде; ki0 — коэффициенты диффузии на границах системы.
Традиционной методологической основой описания биологических систем является термодинамика открытых систем [НО]. Если термодинамическая система не обменивается со средой веществом, то она называется замкнутой.. Изменения динамических переменных х, описывающих замкнутую систему вблизи равновесия, подчиняются так называемым уравнениям Онзагера
Пусть матрица L, составленная из коэффициентов 1ц, имеет только вещественные и отрицательные собственные значения. Это значит, что система (1.3) имеет стационарное равновесное состояние, которое достигается в ходе апериодического переходного процесса.
Энтропия S в замкнутых системах либо не меняется (при обратимых процессах), либо возрастает при необратимых
В стационарном состоянии энтропия достигает максимального значения Smax.
Методы термодинамики открытых систем [110] применяются для описания систем, обменивающихся веществом со средой и близких к термодинамическому равновесию. Изменение энтропии в открытой системе включает две компоненты
где DSi, DSl — прирост энтропии за счет процессов внутри системы и приток энтропии извне соответственно. В зависимости от соотношения DSi и DSl, величина DS может быть положительной и отрицательной. В стационарном состоянии DS = 0.
Рис. 2. Компартментальные системы: а— замкнутая; б— открытая.
Если рассматриваемая открытая система близка к термодинамическому равновесию, то поведение энтропии определяется теоремой Пригожина, согласно которой в стационарном состоянии прирост энтропии, обусловленный протеканием необратимых процессов внутри системы, имеет минимальное из возможных и положительное значение. По этой теореме в уравнении (1.5) в стационарном состоянии величина DSi принимает минимальное, но положительное значение.
Для практических задач методы термодинамики открытых систем применяются не часто, более распространены методы ком-партментального анализа. Остановимся на одном простом примере, позволяющем понять связь, существующую между этими двумя подходами.
Рассмотрим сначала замкнутую систему — ящик с двумя отделениями и отверстием в перегородке (рис. 2, а). Такая модель используется иногда для разъяснения статистического характера энтропии в замкнутой системе. Обобщим ее на случай открытой системы.
Определим состояние системы как (от, п—т), где п — общее число частиц в ящике, т — число частиц в первом (левом) отсеке.
Энтропия состояния системы
где W — число комбинаций, отвечающих данному состоянию; k — константа Больцмана. Число комбинаций, отвечающее состоянию (т, п — т) (табл. 2):
В замкнутой системе реализуется стационарное равновесное состояние (1.3) с максимальной энтропией S = 2,99kl(табл. 2).
Дополним теперь систему двумя внешними потоками частиц: в первый отсек ящика извне поступает поток с заданным темпом — две частицы в единицу времени; из второго отсека — частицы с таким же темпом уходят в окружающую среду. Обозначим потоки символом у с двойным индексом: среде присвоим индекс 0. Тогда y01= 2, y20= —2.
Пусть исходное состояние системы есть (4,2) (рис. 2, б), а движение частиц между отсеками происходит по закону диффузии
y12 = а [т — (п — m)] = а (2т — п); (1.8) для простоты примем а = 0,5. Рассмотрим теперь дискретную последовательность событий в системе. После притока двух частиц извне в первый отсек состояние системы будет (6,2). Затем согласно (1.8) из пер
Таблица 2 Динамика состояний системы
вого отсека во второй перейдут две частицы — система окажется в состоянии (4,4), а после оттока двух частиц из второго отсека в среду — в состоянии (4,2). Переходы (4,2) в (6,2) и (4,4) в (4,2) вызваны обменом со средой, переход (6,2) в (4,4) — внутренними необратимыми процессами в системе. Вычислим приращение энтропии DSi и DSl (1.5).
Приток энтропии извне составляется двумя компонентами: DSl1 + DSl2, отвечающими переходом системы (4,2) в (6.2) и (4,4) в (4,2). Тогда:
Следовательно, за цикл DS = DSi + DSl = 0 и система находится в стационарном режиме. Начальное и конечное состояния системы совпадают.
Стационарное состояние (4,2) является неравновесным, оно поддерживается за счет непрерывного протекания через систему потока частиц. Энтропия стационарного неравновесного состояния (4,2), равная 2,7lk, меньше максимального значения 2,99k, отвечающего стационарному равновесию (3,3).
Кроме этих общих биологических характеристик, целесообразно рассмотреть качественные состояния, в которых может находиться биологическая система.
Норма и патология. Известно, что организм может находиться в двух состояниях — нормы и патологии. Эти состояния присущи биосистемам любого иерархического уровня. Состояние нормы является естественным с точки зрения жизнедеятельности. Оно относительно устойчиво и вместе с тем динамично. По отношению к человеку норма выражается в здоровье, и по уставу Всемирной организации здравоохранения определяется как состояние полного физического, душевного и социального благополучия, а не только как отсутствие болезней или физических дефектов. Состояние здоровья предусматривает нормальное функционирование биосистем всех иерархических уровней организма. В то же время патология любого уровня в силу взаимосвязи и интегрирования всех иерархических систем приводит к патологии всего организма. Таким образом: 1) состояние нормы систем всех уровней является необходимым и достаточным условием здоровья всего организма; 2) состояние нормы систем одного из уровней является необходимым, но недостаточным условием здоровья всего организма; 3) состояние патологии систем одного из уровней является необходимым и достаточным условием патологии всего организма. Поопределению И. П. Павлова, патологическое состояние — «это встреча, соприкосновение организма с каким-либо чрезвычайным условием, вернее, с необычным размером ежедневных условий» [101].