Управление большими системами (стр. 8 из 14)

Сохранительные свойства. При анализе биосистем обычно сталкиваются с различными аспектами сохрани-тельных свойств живых систем, частными проявлениями которых являются адаптация, выживание, эквифиналь-ность, стабилизация, гомеостаз. Сохраняются только такие составляющие живой природы, в которых стремление к самосохранению выражено достаточно ярко [85].

Вообще, термин «сохранительные свойства биосистем» используется для обозначения двух различных, хотя и тесно связанных между собой, характеристик живых систем. Прежде всего самосохранение биосистемы означает ее способность поддерживать и сохранять свое стационарное неравновесное состояние вне зависимости от условий внешней среды и при изменяющихся условиях функционирования биосистемы. В этом смысле можно утверждать, что управляющие механизмы биосистемы обеспечивают баланс потоков энтропии через систему, а также баланс вещественных потоков — адекватное снабжение системы необходимыми ей веществами и энергией. Не менее важный аспект сохранитель-ных свойств биосистем связан с поддержанием гомео-стаза — относительного постоянства существенных переменных внутренней среды биосистем при наличии возмущающих влияний со стороны внешней среды.

Управляющие механизмы биосистем, обеспечивающие их сохранительные свойства, характеризуются высокой надежностью. Надежность сохранительных механизмов в биосистемах достигается за счет множественности (дублирования) регулирующих связей, которые контролируют одну и ту же функцию относительной автономности параллельно функционирующих элементов, а также за счет дублирования источников энергии и создания запасов нужных веществ.

Одним из важных свойств, позволяющих биосистеме сохранять относительно неизменными параметры ее жизнедеятельности, является гомеостаз, или гомеостазис. Первоначально термин «гомеостаз» был введен У. Кэн-ноном для описания способности организмов поддерживать постоянство внутренней среды: «Постоянные условия, которые поддерживаются в организме, можно было бы назвать равновесием. Это слово, однако, имеет довольно точное значение для относительно простых физико-химических состояний в замкнутых системах, где уравновешиваются известные силы. Координированные физиологические процессы, которые поддерживают большинство установившихся состояний в организме, настолько сложны и специфичны для живых существ, включая, возможно, мозг и нервы, сердце, легкие, почки и печень, работающие совместно, что я предложил специальное обозначение для этих состояний — гомеостазис. Это слово не предполагает чего-то установленного и неподвижного, застывшего. Оно означает — состояние, которое может меняться, но которое относительно постоянно» [154].

Согласно концепции Кэннона, при наличии угрозы со стороны внешней среды в системах организма включаются агенты, уменьшающие эту опасность. Корректирующие механизмы действуют в основном через специальную часть нервной системы, функционирующую как регуляторный механизм. Вследствие этой регуляции в организме обеспечивается, во-первых, запас веществ как средство обеспечения соответствия между спросом и предложением, во-вторых, имеются скорости непрерывно протекающих в организме процессов.

Эта концепция была последовательно применена Кэн-ноном для анализа процессов сохранения постоянства содержания воды и солей в крови, поддержания адекватного кислородного снабжения, гомеостаза сахара, белков, жиров и кальция крови, гомеостаза нейтральности крови "и постоянства температуры тела.

Позже понятие гомеостаза стало формулироваться в более компактной форме: гомеостазом обычно называют сохранение постоянства внутренней среды организма при наличии возмущений во внешней среде.

Отметим также, что термином «гомеостаз» иногда обозначают и саму систему, обладающую гомеостатическими свойствами. Такое использование этого термина восходит к работе Эшби [151]. Приведем в заключение определение гомеостаза, данное в стандартном английском медицинском словаре: «Гомеостаз (1)—состояние равновесия в живом организме, относящееся к различным функциям и химическому составу жидкостей и тканей, например, к температуре, частоте пульса, давления крови, содержания воды, сахара крови и т. д. (2) — процесс, посредством которого это равновесие поддерживается» [1643.

Идея гомеостаза, предложенная первоначально для физиологических систем, оказалась настолько богатой иплодотворной, что быстро распространилась и на другие биосистемы.

Согласно определению Кэннона, гомеостаз — это свойство целостного организма, целостной биосистемы. Иной точки зрения придерживается Л. фон Берталанфи:

«Следует уяснить, что термин «гомеостаз» может употребляться двояко. Он используется либо в его первоначальном смысле, предложенном Кэнноном и иллюстрируемом примерами поддержания температуры тела и других физиологических переменных с помощью механизмов обратной связи, либо в другом смысле, который имеют в виду, а именно как синоним для органической регуляции вообще» [38]. Далее Берталанфи настаивает на использовании термина «гомеостаз» как синонима термина «отрицательная обратная связь».

Ряд авторов придерживается противоположной точки зрения, считая понятие гомеостаза скорее синонимом сохранительных способностей целостной биосистемы. Клод Бернар, привлекший внимание к стабилизации «внутренней среды», и Уолтер Кэннон, исследовавший гомеостатические функции вегетативной нервной системы, черпали силу своих концепций из того, что в наши дни рассматривалось бы как анализ систем»,— писал Уотер-мен [132].

Когда же говорят о поддержании постоянства какой-либо отдельной переменной, например о температурном гомеостазе или гомеостазе сахара крови, то отдают отчет в том, что такой гомеостаз возможен лишь в рамках общего гомеостаза целостной биологической системы.

Как бы ни были хорошо организованы регуляторные механизмы биосистемы, возможности их тем не менее ограничены. Для каждой биосистемы существует область условий внешней среды, в которой эти механизмы и могут обеспечить гомеостаз системы. Температура, влажность, уровень радиации, содержание газов в атмосфере, наличие в окружающей среде пищи и воды — вот некоторые из факторов, определяющих область гомеостаза системы. Для каждого типа биосистем существуют некоторые предельные — минимальные и максимальные — значения этих факторов, при выходе за которые система не только не может обеспечить гомеостаз, но и вообще не может поддержать стационарное неравновесное состояние.

Вблизи этих границ система может существовать — стационарное равновесное состояние в ней поддерживает ся, но при этом значения существенных переменных оказываются сильно зависящими от условий внешней среды. И только в средней части допустимой области существования биосистемы регулирующие механизмы способны обеспечивать достаточно хороший гомеостаз, т.е. постоянство значений существенных переменных вне зависимости от внешних условий.

Рис. 3. К определению геометриче ской зависимости: температура тела опоссума ночью ( 1) и днем (2)

Зависимость переменных внутренней среды от внешних условий для системы, находящейся в стационарном состоянии, при этом принимает характерный вид кривой с плато посередине и двумя более крутыми участками по краям.

Разумеется, степень выраженности плато, его ширина сильно варьируются в разных биосистемах — чем выше организация биосистемы, тем лучше ее регулятивные способности, тем шире плато и тем более полого может идти го-меостатическая кривая.

Типичные гомеостатиче-ские зависимости ряда переменных внутренней среды от переменных внешней среды содержат плато, переходящее в обе стороны в более крутые участки. Положение кривой, вообще говоря, зависит от режима функционирования системы. На рис. 3 приведена зависимость температуры тела центральноамериканского опоссума от температуры окружающей среды ночью и днем. Поскольку это животное ведет ночной образ жизни, то в режиме активности (ночью) гомеостатическая кривая располагается выше.

В сравнительной физиологии для описания зависимостей рассмотренного типа употребляются термины «регуляция» и «конформация»: пологие и слабонаклонные участки кривых трактуются как регуляция, прямая пропорциональность—как конформация [112].

На рис. 4 приведен график, иллюстрирующий конформацию и регуляцию темпа потребления кислорода у животных с независимым дыханием. При снижении давления кислорода в среде рO₂ организм увеличивает интенсивность дыхания, сохраняя в некотором диапазоне изменения внешних условий темп потребления О₂ неизменным (регуляция); далее темп потребления кислорода падает (конформация).

Изучение характера гомеостатических кривых, как регуляции, так и конформации, чрезвычайно важно для понимания процессов управления и построения моделей механизмов управления в живых системах.

Рис. 4. Характеристики темпа потребления кислорода.

Большинство живых организмов имеет хорошо выраженные гомеостатические свойства по отношению к основным, определяющим факторам внешней среды. Однако имеется и множество форм, не обладающих хорошим го-меостазом вообще. Так, в отношении теплового режима говорят о гомойотермных и пойкилотермных животных в зависимости от того, насколько хорошо выражен у них эффект постоянства температуры. Аналогично регуляция водного обмена и осмотического баланса у животных, обитающих в воде, проходит практически все градации —