от пойкилоосмотических животных до гомойосмотиче-ских.
Известно, что гомеостатические свойства организмов не оказывают существенного влияния на численность вида или ареал их расселения. Исключением, впрочем, являются случаи освоения новых территорий, когда еще не сложилось зрелое экологическое сообщество, и наличия суровых условий обитания (пустыня, тундра). В этих случаях индивидуальные гомеостатические свойства могут оказаться существенными для данного вида животных. В нормальных же условиях выживание, численность и распространение вида зависят прежде всего от других факторов, например, отношений хищничества, соревнования за жизненные ресурсы [152].
Поэтому можно утверждать, что живые организмы сначала приобрели способность сохранять стационарное неравновесное состояние и лишь затем — свойство го-меостаза. Эта точка зрения принадлежит автору концепции гомеостаза У. Кэннону. «Не предполагается,— пишет он,— что все гомеостатические механизмы будут найдены у всех форм животных ... Амфибия не способна сохранять содержание воды и постоянство температуры вне зависимости от состояния внешнего мира. Рептилия, высший тип, не так быстро теряет воду через окружающий воздух, как амфибия, но подобно амфибии рептилия хладнокровна и, следовательно, ограничена в своей активности окружающим холодом ... Гомеостаз, наблюдаемый у млекопитающих, является продуктом эволюционного процесса» [154]. Можно допустить, следовательно, что первые организмы обладали лишь ограниченными го-меостатическими свойствами [146]. В то же время необходимое условие существования живых систем — поддержание стационарного неравновесного состояния или, что то же самое, адекватное снабжение их энергетической системы веществами, выполнялось безусловно.
Единство организма и среды предусматривает непрерывное приспособление организма к изменяющимся условиям как единственно возможный способ существования. Каждый акт такого приспособления предполагает возникновение внутри биосистемы некоторых изменений, обусловленных действием внешних сил и противодействием организма. В широком смысле под адаптацией ор-_ганизма можно понимать совокупность приспособитель-"ных реакций, протекающих на различных иерархических уровнях в ответ на изменения вещественной, энергетической среды и организации воздействующих на организм сигналов. Содержание понятия «адаптация» имеет два аспекта, один из которых связан с процессами приспособления биосистем к условиям среды, а другой — с состоянием адаптивности, которое достигается в процессе адаптации [66, 127].
Процесс адаптации биосистемы есть изменение ее биологических (физиологических, биохимических, морфологических) свойств и поведенческих реакций, направленное на сохранение биосистемы как целого и ее гомеостаза на всех системно-структурных уровнях организации.
В результате процесса адаптации система приходит в состояние адаптированности, при котором в изменившихся условиях существования сохраняется обычный (или образуется повышенный) уровень жизнедеятельности и жизнеспособности. Процессы адаптации в биосистемах протекают с разными скоростями, поэтому иногда различают раннюю адаптацию, которая обеспечивается только адаптационными механизмами биосистемы, и позднюю адаптацию, достижение которой требует включения также и компенсаторных механизмов системы [127].
Состояние адаптации бывает полным, когда в системе сохраняется гомеостаз на всех уровнях организации жизни. В этом случае сохраняются и все адаптационно-ком-пенсаторные возможности системы. Неполная адаптация возникает тогда, когда некоторые системы или подсистемы изменяют свои биологические параметры, но в результате включения компенсаторных механизмов общие, интегральные показатели деятельности биосистемы как целого не нарушаются. При неполной адаптации возможно истощение адаптационно-компенсаторных механизмов, и при изменении условий существования в биосистеме может нарушиться стационарное неравновесное состояние.
Процесс адаптации возникает в системе всякий раз, когда она попадает в неадекватные условия среды. При этом под адекватными условиями понимаются такие, которые соответствуют генофенотипическим свойствам организма в данный момент [66]. Адаптация к неадекватным условиям среды требует включения все новых и новых регуляционных механизмов, с ухудшением условий среды она проходит три стадии — состояние нормы, состояние напряжения механизмов регуляции и, наконец, состояние патологии. Критериями перехода системы от состояния напряжения к патологии являются сохранность функции и структур и обратимость выявленных отклонений [100, 117].
Одним из важных направлений исследований проблемы адаптации биосистем является разработка критериев, позволяющих количественно оценивать степень адаптации, степень напряжения ее механизмов регуляции и пределы адаптации биосистем.
По временным параметрам адаптивные реакции организма можно разделить на кратковременные, проявляющиеся при действии однократных или редко действующих раздражений; онтогенетические, проявляющиеся при действии систематических раздражителей в процессе развития и обучения организма; и филогенетические, проявляющиеся в популяции в целом в результате возникновения у нее на основе изменчивости, наследствен ности и естественного отбора новых биологических механизмов, адекватных новым условиям.
Адаптация может рассматриваться как процесс приспособления и как состояние уже достигнутого уровня приспособления к уже изменившимся условиям существования [126]. Онтогенетическую адаптацию можно рассматривать как состояние, промежуточное между нормой и патологией. Истинная адаптация не должна вызывать напряжения защитных и приспособительно-компенсатор-ных механизмов. При этом действие вредных факторов не должно превышать физиологическую меру защиты. Порог вредного действия среды связан с переходными процессами, лежащими между физиологическими реакциями приспособления и состоянием их «полома» [101]. Состояние адаптации, связанное с высоким и постоянным напряжением защитных и приспособительно-компенсаторных механизмов, можно рассматривать как предпатологию, обусловленную неизбежным истощением резервов организма.
Особое значение имеет изучение проблемы адаптации организма человека, что связано как с проникновением человека в новую среду обитания (арктические и антарктические условия, обитание под водой, пребывание в космосе), так и с быстрым изменением химического состава среды обитания на Земле.
Процессы адаптации у человека сложнее, чем у животных и у других видов биологических объектов. Одним из наиболее существенных отличий является то, что животные в процессе адаптации изменяют свои биологические свойства под влиянием условий внешней среды, в то время как человеку свойственно не изменяться при изменении среды, а создавать условия, которые обеспечивают сохранение гомеостаза на всех системно-структурных уровнях его организма. Точнее говоря, человек не преобразует среду своего обитания, но включает все большую и большую часть этой среды в состав своеобразной биотехнической системы, состоящей из организма человека и систем жизнеобеспечения, понимаемых в самом широком смысле — от простой одежды и жилища до скафандров и космических лабораторий.
Биосистемам свойственна динамичность: оперативная, проявляющаяся в настоящих (в данный момент времени) реакциях на изменения и воздействия окружающей среды; онтогенетическая, проявляющаяся в структурно-функциональных перестройках при развитии биосистемы в онтогенезе при адаптации и обучении; филогенетическая, проявляющаяся в структурно-функциональных изменениях биосистемы за счет наследственности и эволюции вида.
С момента возникновения (рождения) любая биологическая система подвержена изменениям на любом уровне иерархии — от макромолекулярного до поведенческого. Это свойство обеспечивается различными механизмами.
Эволюционная динамика (филогенетическая) — мутации, кросинговер, рекомбинации хромосом—направлена на возникновение новых видов, развитие вида и приспособление его к окружающей среде. Этот вид динамики связан с перестройкой структур организма и соответствующим изменением функций.
Онтогенетическая динамика выражается в изменении числа клеток, их размеров, размеров органов, развитии систем организма и изменении его форм. На этот вид динамики оказывает влияние как наследственность, так и воздействие окружающей среды, а изменениям подвергаются структура и функция. Онтогенетическая динамика проявляется в адаптации всех иерархических уровней организма к изменившимся условиям среды.
Самый быстрый вид динамических изменений параметров — это изменения, связанные с конкретной деятельностью организма. Примером могут служить функциональные изменения работы сердечно-сосудистой системы, системы дыхания при мышечной работе, экстренное изменение двигательной реакции при изменении обстановки.
Для биосистемы характерна качественная неоднородность, проявляющаяся в том, что в рамках одной и той же функциональной системы совместно и слаженно работают подсистемы с качественно различными адекватными управляющими сигналами (химическими, физическими, информационными).