Следует отметить еще одну важную особенность работы первичных (проекционных) и вторичных (проекционно-ассоциационных) зон коры.
Первичные зоны коры, куда приходят проекционные волокна от соответствующих периферических рецепторов, имеют строгое сомато-топическое строение. Это означает, что волокна, приходящие в кору этих отделов от воспринимающих областей, расположены не в случайном, а в строго организованном порядке, причем каждая точка воспринимающей поверхности представлена в совершенно определенной точке проекционной коры.
Так, волокна, идущие от кожных поверхностей нижних отделов тела, перекрещиваясь в стволе мозга, приходят к верхним отделам задней центральной извилины противоположного полушария, в то время как волокна, несущие импульсы кожной чувствительности рук, располагаются в средних, а волокна, приносящие чувствительные импульсы от кожи лица и головы, – в нижних отделах задней центральной извилины противоположного полушария, причем, что особенно важно, занимаемая проекцией тех или иных отделов тела, пропорциональна не размерам этих частей тела, а тому значению, которое эти области тела имеют в деятельности.
Территория, занимаемая проекцией бедра или голени в коре головного мозга, очень незначительна, в то время как проекция руки (особенно большого и указательного пальцев) и проекция рта, губ очень велика. Это обеспечивает наибольшую управляемость тех органов, которые должны особенно точно подчиняться центральной регуляции. Характерно, что разрушение определенных участков корковых отделов теменной (задне-центральной) области приводит к выпадению чувствительности в строго ограниченных отделах противоположной стороны тела, причем выпадение чувствительности в коже ноги, руки или лица дает основания для оценки того места в чувствительной коре или ее проводящих путях, которые были разрушены патологическим процессом. Наоборот, раздражение первичных (проекционных) зон коры проводит к появлению зрительных или слуховых ощущений, возникающих в отсутствие соответствующих внешних воздействий. Типичным для этих случаев является «аура» (начальная фаза) эпилептических припадков, в результате раздражающего влияния рубца, расположенного в соответствующей зоне мозговой коры. Так, рубец, расположенный в верхних отделах задне-централыюй извилины, вызывает «тока» или «мурашек» в нижней конечности противоположной стороны, рубец, расположенный в средних отделах згой области, – те же ощущения в противоположной руке, а нижних отделов коры области, – те же ощущения в противоположной половине лица.
Аналогичный принцип сомато-топической проекции имеет место и в других отделах корн. Так, волокна, идущие от отдельных участков сетчатки, представляющие отдельные част зрительного поля, проецируется в совершенно определенных участках зоны затылочной (зрительной) коры, вследствие чего разрушение определенных участков зрительной коры приводят к выпадению вполне определенных участков зрительного поля, а раздражение отдельных участков затылочной области к появлению зрительных ощущений («фосфен») в определенных участках зрительного поля. То же самое имеет место и в проекционных отделах височной (слуховой) коры: волокна, несущие возбуждение, соответствующее высоким тонам, проецируются на внутренних отделах первичной слуховой зоны коры, а волокна, несущие возбуждения, соответствующие низким тонам, – на латеральных отделах коры. Поэтому раздражение этих участков коры или их проводящих путей вызывает соответствующие слуховые ощущения, которые могут быть началом (аурой) эпилептического припадка.
Учет описанных фактов сомато-топического строения первичных (проекционных) зон коры имеет большое практическое значение, так как симптомы их поражения или раздражения служат важным диагностическим признаком для топической диагностики их поражений.
Этот принцип строгой сомато-топической проекции отдельных чувствительных (рецепторных) поверхностей в определенных участках проекционных корковых полей (позволяющий использовать симптомы выпадения чувствительности в определенных участках тела для топической диагностики поражений) характеризует функциональную организацию первичных корковых полей. Однако он совершенно не пригоден для оценки работы вторичных корковых полей.
Как уже было сказано выше, вторичные корковые поля разбираемого нами блока обеспечивают синтез возбуждений, поступающих в первичные поля, «кодируют» их; они заменяют принцип сомато-топической проекции другим принципом – функциональной организации соответствующих возбуждений. Поэтому разрушение этих зон не приводит к явлениям выпадений чувствительности, приуроченных к определенным областям тела или определенной части воспринимаемого поля, но вызывает общую дезинтеграцию в работе того или иного анализатора, проявляющуюся в затрудненной расшифровке доходящей до субъекта информации, иначе говоря, к нарушению сложных форм зрительного, слухового или тактильного восприятия, известного в клинике под названием «агнозии». К анализу этих явлений мы еще обратимся, разбирая процессы восприятия.
Первичные и вторичные зоны коры не исчерпывают корковых аппаратов разбираемого блока.
Над ними надстроены аппараты третичных зон коры (или перекрытия корковых концов отдельных анализаторов), которые имеют важное значение для обеспечения наиболее комплексной работы этого блока.
Третичные зоны коры головного мозга возникают на самых поздних этапах филогенетической лестницы и являются в значительной степени специфически человеческими образованиями; у хищников корковые зоны отдельных анализаторов непосредственно соприкасаются друг с другом; у высших – обезьян – эти зоны, только намечены, в то время как у человека они занимают значительную часть задних отделов коры.
Эти зоны коры головного мозга созревают лишь очень поздно, в онтогенезе. Как было в свое время показано немецким анатомом Флексигом, процесс обкладки волокон, возникающих в этих зонах, миэлином, делающим их готовыми к работе, заканчивается позднее, чем во всех других зонах. Все это показывает, что третичные зоны, или «зоны перекрытия», являются наиболее молодыми и наиболее поздно вступающими в работу отделами мозговой коры.
По своему гистологическому строению эти зоны относятся к числу тех, в которых II и III слой ассоциативных клеток полностью преобладают. Это говорит об их основных функциях, заключающихся в объединении информации, приходящей в кору головного мозга от различных анализаторов. Третичные зоны задних отделов мозговой коры расположены на границах теменной, затылочной и височной области и включает в свой состав поля 39,40,37-го нижнетеменных отделов коры. При их раздражении не возникает каких-либо чувствительных реакций или галлюцинаций, их поражение не приводит к выпадению зрительной, слуховой или тактильной чувствительности. Значение этих отделов коры для объединения информации, поступающей от отдельных анализаторов, можно видеть, анализируя поведение больных с поражением этих отделов мозговой коры. Как правило, у таких больных возникают трудности в наиболее сложной переработке получаемой информации, и прежде всего – в объединении доходящих до мозга последовательных раздражений в одновременные (симультанные) пространственные схемы. Различая зрительно воспринимаемые предметы и звуки, больные начинают испытывать затруднения при ориентировке в пространстве, путают направление, ire могут различить правую и левую стороны, разобраться в положении стрелок на часах, соотношении сторон света на географической карте. Они оказываются не в состоянии выполнить арифметические операции, требующие ориентировки в разрядном строении числа, в быстром выполнении вычитания и деления, и начинают испытывать серьезные затруднения в понимании сложных грамматических структур и в логических операциях, включающих сложные отношения.
Все это показывает, что третичные зоны коры являются важным аппаратом, необходимым для наиболее сложных форм переработки и кодирования получаемой информации.
Третий блок головного мозга человека осуществляет программирование, регуляцию и контроль активной человеческой деятельности. В него входят аппараты, расположенные в передних отделах больших полушарий, ведущее место в нем занимают отделы большого мозга.
Сознательная деятельность человека только начинается с получения и переработки информации, она кончается формированием намерений, выработкой соответствующей программы действий и осуществлением этих программ во внешних (двигательных) или внутренних (умственных) актах. Для этого требуется специальный аппарат, который мог бы создавать и удерживать нужные намерения, вырабатывать соответствующие им программы действий, осуществлять их в нужных актах и, что очень существенно, постоянно следить за протекающими действиями, сличая эффект действия с исходными намерениями.
Все эти функции осуществляются передними отделами мозга и их лобными долями.
По характеру своего строения передние отделы коры существенно отличаются от задних. Если кора задних отделов мозга характеризуется поперечной исчерченностью, то кора передних отделов мозга отличается вертикальной исчерченностью, что говорит о моторном двигательном характере доминирующих в ней структур. Если в коре задних отделов мозга (и особенно в ее первичных зонах) преобладает IV (афферентный) слой клеток, в коре передних отделов мозга (особенно в ее первичной зоне) преобладает V эфферентный слой клеток с большими пирамидами, аксоны которых уносят сформированные импульсы на периферию, доводя их до руки и тем самым вызывая соответствующие движения, программы которых были подготовлены всей корой мозга и, в частности, лобной областью.