1) биполярные клетки, которые способны улавливать возбуждения, возникшие в отдельных светочувствительных элементах, и переводить их в более глубокие слои;
2) дендриты, которые расположены в горизонтальной плоскости и способны объединять возбуждение, возникшее в группе светочувствительных элементов;
3) ганглионарные клетки, расположенные во внутреннем слое сетчатки и способные собирать возбуждение и передавать его на зрительный нерв, являющийся началом проводниковой части зрительной системы.
Особенное место в сетчатке занимают «амакринные клетки», которые отличаются тем, что имеют расположение дендритов и аксонов обратное, чем у всех перечисленных клеток: их дендриты расположены по направлению к внутренней, а аксоны – по направлению к внешней (светочувствительной) части сетчатки. Есть основания думать, что они представляют собой эфферентный аппарат сетчатки, обеспечивая доведение до светочувствительных элементов сетчатки тех возбуждений, которые возникли в центре и, таким образом, позволяя регулировать чувствительность рецепторных приборов соответственно внутренним установкам субъекта.
Раздражение сетчатки светом вызывает в ней устойчивые явления возбуждения, которые могут быть зарегистрированы в виде колебания электрических потенциалов (электроретинограммы), которые отражают каждое световое раздражение, доходящее до сетчатки. Характерно, что при учащении раздражений наблюдается ритмическое учащение электрических ответов сетчатки. Электроретинограмма может быть с успехом использована для диагноза патологических изменений в сетчатке.
Описанный аппарат сетчатки является первым и основным светочувствительным прибором, входящим в состав периферической части зрительного рецептора. Однако для нормального функционирования необходим второй, дополнительный аппарат глаза, который регулирует приток светового раздражения, доходящего до светочувствительных элементов сетчатки, и обеспечивает движения глаза, которые могли бы давать максимальное четкое изображение на сетчатке и позволяли бы глазу прослеживать воспринимаемые объекты.
Аппарат, регулирующий поступление световых лучей, включает в свой состав радужную оболочку глаза, которая благодаря расположенным в ней мышцам может сужать или расширять зрачок. Хорошо известно, что при сильном освещении зрачок сужается, а при слабом – расширяется, регулируя таким образом поступление света во внутреннюю камеру глаза. Известно, что аппараты, регулирующие сужение и расширение зрачка, расположены в четверохолмии, поэтому нарушение сужения зрачка на свет может служить симптомом поражения этого отдела центральной нервной системы. К аппаратам, регулирующим приток света к светочувствительным элементам сетчатки, относится также движение пигмента, который при ярком освещении переходит в наружную часть сетчатки, образуя как бы световой заслон, а при слабом освещении перемещается во внутренние слои сетчатки, делая светочувствительные элементы доступными для непосредственного воздействия света.
Важной частью дополнительного аппарата глаза является хрусталик, представляющий подвижную линзу, преломляющую световые лучи. В зависимости от расстояния до предмета, который рассматривает субъект, кривизна хрусталика может меняться, так что изображение, падающее на сетчатку, становится четким. Процесс изменения кривизны хрусталика, обеспечивающий наибольшую четкость изображения на сетчатке, называется аккомодацией. К старости регуляция изменений кривизны хрусталика нарушается и требуется применение дополнительных линз, чтобы обеспечить правильную аккомодацию глаза.
Описанные аппараты обеспечивают возможность отражения на сетчатке глаза целых образов. Этот факт легко проверить, если рассмотреть глаз только что убитого животного. В этом случае на сетчатке глаза отчетливо выступают контуры того предмета, который глаз воспринимал непосредственно перед смертью. Прием анализа такого изображения, оставшегося на сетчатке только что погибшего человека, с успехом применяется в криминалистике.
Третьим дополнительным (двигательным) аппаратом глаза является система глазодвигательных мышц (прямые и косые мышцы глаза). С их помощью обеспечиваются движения глазного яблока, которые позволяют осуществлять координированные движения (конвергенцию) обоих глаз. Благодаря этому изображение, получаемое на обеих сетчатках, падает на одну точку (если эти координированные движения глаз нарушаются, как это имеет место при поражении верхних отделов ствола, возникает феномен «двоения»); с их же помощью становятся возможными и движения взора, позволяющие глазу перемещаться с одного объекта на другой. На центральных механизмах, регулирующих движения взора, и на роли движения глаз в зрительном восприятии мы остановимся ниже.
Сетчатка глаза и его дополнительный (двигательный) аппарат являются периферическими приборами зрительной системы или началом иерархически построенного зрительного пути, обеспечивающими как доведение полученных сигналов до центральных нервных приборов (и тем самым кодирование зрительных сигналов), так и регуляцию движений глаз, обеспечивающих правильное направление взора.
Следует еще раз напомнить, что волокна, исходящие из различных участков сетчатки, кончаются в строго определенных участках проекционного зрительного поля, так что поражение одной небольшой части этого поля приводит к выпадению вполне определенного участка поля зрения, такое выпадение поля зрения называется скотомой. Как и в других анализаторах, волокна, несущие импульсы от нижних участков поля зрения, кончаются в верхних участках первичного (проекционного) зрительного поля, а волокна, несущие импульсы от верхних участков, в нижних частях проекционной зрительной коры. Поэтому поражение верхних участков проекционной зрительной коры вызывает выпадение нижней части поля зрения (нижнюю квадратную гемианопсию), а поражение ее нижних участков – выпадение верхних частей поля зрения (верхнюю квадратную гемианопсию).
Легко видеть, какое значение эти симптомы имеют для точной диагностики места (топики) мозгового поражения.
Как мы уже указывали выше, нейроны, входящие как в состав наружного коленчатого тела, так и в состав проекционных отделов зрительной коры, отличаются высочайшей специализацией:
• одни из них реагируют только на плавные, другие – только на острые линии;
• одни из них – только на движения объекта от центра к периферии, другие – только на движения объекта от периферии к центру и т. д.
Такой характер нейронов зрительной коры позволяет дробить восприятие на мельчайшие признаки, которые на дальнейших этапах зрительной системы могут объединяться в любые подвижные структуры. Процесс зрительного восприятия не заканчивается, однако, на том, что соответствующие сигналы поступают в проекционное зрительное поле. Оттуда возбуждения передаются на вторичные зрительные поля (поле 18 и 19-е Бродмана), где преобладают сложные ассоциационные нейроны второго и третьего слоев и полученные дробные импульсы могут объединяться и кодироваться соответственно задачам, стоящим перед субъектом. Выше мы уже дали функциональную характеристику этих полей и показали, что явления, которые возникают при их раздражении, так и те нарушения зрительного восприятия, которые появляются при их поражении, хорошо известны в клинике как явления зрительной агнозии. Эти явления заключаются в том, что больной с поражением вторичных зрительных полей не теряет остроты зрения, хорошо различает отдельные детали предмета, но оказывается не в состоянии синтезировать их в единое целое, испытывая те же затруднения, которые испытывает больной с поражением вторичных отделов чувствительной коры и с явлениями астереогноза, возникающими у него при ощупывании предмета.
Пути зрительной системы не исчерпываются теми этапами организации зрительного восприятия, которые мы только что описали. Периферический аппарат зрения включает в свой состав как основные (собственно зрительные), так и дополнительные (оптико-моторные) приборы, и последние также имеют свою совершенно определенную функциональную организацию.
Известно, что волокна нервов, управляющих как сужением и расширением зрачка, так и процессом конвергенции, соединяют мышцы глаза с центральными аппаратами верхних отделов ствола, при поражении которых возникают явления нарушения реакций зрачка на свет и явления «двоения» в глазах.
Волокна аппарата, управляющего организованными движениями взора, включены в гораздо более сложную систему и кончаются в коре головного мозга. Наибольший интерес представляет тот факт, что в коре головного мозга имеется не один «глазодвигательный центр», а два особых «центра», управляющие движениями взора.
1. Задний из них расположен в теменно-затылочных отделах мозговой коры и, по-видимому, служит для рефлекторной регуляции движений взора, обеспечивая акт фиксации и прослеживания движущейся точки.
2. Передний глазодвигательный центр расположен в средних отделах премо-торной зоны (поле 8-е Бродмана) и, по всем данным, является аппаратом, регулирующим произвольный перевод глаз и активные поисковые движения взора.
Этот факт подтверждается тем, что у больных с поражением задних, теменно-затылочных отделов коры нарушается акт фиксации взором неподвижной точки и рефлекторного прослеживания движущейся точки, в то время как активное передвижение глаз остается значительно более сохранным. Наоборот, у больных с поражением переднего глазодвигательного центра как акт фиксации, так и акт прослеживания движущейся точки остается относительно сохранным, но грубо нарушается произвольное передвижение глаза по словесной команде и сильно страдают активные поисковые движения глаз.