Испытуемому однократно предъявлялся звуковой сигнал определенной высоты (500 гц) и интенсивности (20 дБ). В ответ на этот сигнал он должен был сжимать руки, причем его предупреждали, что он должен отвечать движением только в ответ на этот сигнал и не двигать рукой при предъявлении любого отличающегося сигнала. Затем испытуемому в беспорядке предъявлялись разные звуки той же высоты, но варьирующие по интенсивности (от 5 дБ до 30 дБ). Регистрировалась электроэнцефалограмма, эдектромиограмма и кожно-гальваническая реакция. Такой же опыт повторялся на 2-й, 4-й и 25-й день, причем однократно показанный эталон (звук в 500 гц интенсивностью в 20 дБ) более ни разу не предъявлялся.
Результаты опыта показали, что один раз показанный эталон сохранялся в течение длительного времени, и после длительных промежутков (от двух до 25 суток) испытуемый продолжал давать четкие электрофизиологические и двигательные реакции только на сигналы, соответствующие данному эталону, и ни на какие другие.
Приведенный опыт показывает, что мозг человека оказывается в состоянии сохранять четкие следы раз предъявленного раздражителя на очень длительное время, причем точность этих следов не только не исчезает со временем, но, возможно, возрастает.
Мы привели некоторые факты, говорящие о том, что нервная система обладает способностью длительно сохранять следы предъявленного раздражителя, оценивать частоту, с которой он предъявлялся, и удерживать в памяти с большой точностью те эталоны раздражителей, которые предъявлялись хотя бы один раз.
Это делает мозг человека тончайшим прибором не только для улавливания раздражителей и их выделения из числа других, доходящих до него раздражителей, но и для сохранения в памяти следов тех воздействий, которые ранее воспринимались им.
Факт запечатления следов тех раздражителей, которые воздействовали на мозг человека, заставляет поставить важные вопросы:
• как протекает процесс закрепления этих следов?
• закрепляются ли они сразу или для их закрепления нужно некоторое время? Эти вопросы были предметом целого ряда исследований.
Уже раньше было сделано наблюдение, что в тех случаях, когда человек испытывает травму черепа, следы от раздражителей, которые воздействовали на человека за короткое время до травмы и в некоторый промежуток после травмы, не сохраняются. Человек, получивший массивную травму черепа с потерей сознания, обычно не сохраняет никаких воспоминаний о том, что непосредственно предшествовало травме и что следовало за ней. Этот факт широко известен и получил название антероградной и ретроградной амнезии. Он указывает на то, что сильный шок, который испытывает нервная система, делает мозг на некоторое время неспособным запечатлевать следы дошедших до него раздражений.
Факт антероградной и ретроградной амнезии дал возможность для некоторых попыток измерить то время, на которое распространяется временная неспособность мозга запечатлевать следы. Известно наблюдение, что в памяти мотоциклиста, попавшего в аварию на 78-м км дороги, выпали все воспоминая, начинающиеся с 64-го км пути. Если принять, что он ехал со скоростью 60 км/ч, окажется, что травма привела к тому, что в памяти человека не закрепились следы впечатлений, возникшие за 10-15 мин до травмы, и, следовательно, человеку нужно 10-15 мин чтобы следы памяти прочно закрепились или, как принято говорить в психологии, «консолидировались», и травматическое воздействие на мозг, имевшее место в течение этого времени, препятствует такой «консолидации».
Описанные факты были толчком для специальных экспериментов, в которых человеку давался искусственный ослабленный шок, и просматривалось, какой промежуток времени выпадает из его мозга.
Примером могут служить опыты, проведенные советским психофизиологом Ф. Д. Горбовым.
Испытуемый помещался перед окошечком, через которое плавно проходили простые цифры с арифметическими знаками (+4, -1, -8, +5 и т. д.). Испытуемый должен был произвести соответствующие арифметические операции, прибавляя данное число к результату ранее полученных операций или вычитая из него соответствующее число. Естественно, что для выполнения этой задачи он должен был прочно удерживать в памяти следы ранее полученного результата.
Внезапно испытуемому давался «шок» в виде резкой световой вспышки.
Как показал опыт, в этих случаях испытуемый, как правило, «забывал» только что полученный результат и начинал отсчет не с последнего, а с предшествующего числа. Этот опыт показывает, что даже такой незначительный шок «стирает» предшествующие следы, устраняет условия, необходимые для их «консолидации».
Изложенные наблюдения привели к предположению, что для укрепления («консолидации») следов памяти необходимо некоторое время, и вызвали ряд исследований, которые были посвящены проверке этого предположения.
Исследования, которые проводились некоторыми авторами (преимущественно американскими) строились по следующей схеме: у животного вырабатывался навык, и через короткое время как он был выработан, животному давался электрический шок. Оказалось, что если шок давался через 10-15 мин после выработки навыка, этот навык исчезал; если же он давался через 45-60 мин после выработки, он сохранялся. Эти опыты показывали, что время, нужное для закрепления («консолидации») следов, следует исчислять в 10-15 мин.
Последующий опыт показал, что такое же стирающее влияние шок оказывает на навыки, которые начинали вырабатываться через короткое время до или после шока: в обоих этих случаях навык не вырабатывался. Следовательно, шок мог не только препятствовать «консолидации» следов, но и создавать такое состояние мозга, при котором новые навыки не могут вырабатываться.
Оказалось далее, что тот же эффект может быть получен не с помощью электрического шока, а с помощью применения некоторых фармакологических агентов, которые либо вызывали тормозное состояние коры (например, барбитураты), либо вели к повышенному состоянию возбуждения коры и вызывали судороги (например, метразол). Оказалось, что применение барбитуратов через 1 мин после образования навыка приводило к тому, что его след исчезал, в то время как применение той же дозы барбитуратов через 30 мин не нарушало навыков, которые за этот период уже успевали закрепиться («консолидироваться»). Аналогичные данные были получены в опытах с применением метразола: через 10 сек после выработки навыка оно приводило к грубому разрушению следов, применение его через 10 мин – к относительно слабому сохранению следов, а применение его через 20 мин оставляло навык сохранным.
Однако различные вещества, воздействующие на состояние возбудимости мозга, влияют на сохранение следов с различной «глубиной». Так, одни могут устранять следы, которые сформировались за 3-4 дня до его применения, в то время как другие действуют лишь на только что образованные следы.
Наконец, оказалось, что существуют вещества, которые теряют процесс «консолидации» следов и упрочивают их. Одним из таких препаратов оказался стрихнин, инъекция которого значительно ускоряла консолидацию и делала их более резистентными к разрушающим влияниям.
Исследования, проведенные за последние два десятилетия, показали, что упрочение («консолидация») следа требует определенного времени, которое можно измерить, и существуют разные агенты, с неодинаковой силой воздействующие на процесс «консолидации» следов. Однако существуют индивидуальные различия у животных, заключающиеся в том, что консолидация следов происходит у разных особей с неодинаковой скоростью. Так, американский исследователь Мак Toy показал, что если у крыс, которые быстро вырабатывают навык, шок, данный через 45 с после его выработки, устраняет следы, а шок, данный через 30 мин, оставляет следы сохранными, у крыс, которые медленно вырабатывают навык, шок, данный через 45 мин после выработки навыка, и данный через 30 мин, в одинаковой степени приводит к исчезновению следов. Это означает, что если у «быстрой» группы за 15-20 мин следы успели уже консолидироваться, то у «медленной» группы крыс консолидация следов еще не успевает произойти за это время, и следы еще очень долгое время остаются неупроченными.
Все эти опыты показывают, что формирование известного следа еще не означает, что этот след упрочен, консолидирован, и для консолидации следа необходимо известное время, которое зависит отряда факторов (в том числе от индивидуальных особенностей) и которое можно измерить. Исследование консолидации следов является одним из важных достижений психофизиологии. Оно дало возможность выделить две стадии процесса формирования памяти, которые далее начали обозначаться терминами «кратковременная память» (под которой понималась стадия, когда следы образовались, но еще не упрочились) и «долговременная память» (под которой понималась стадия, когда следы не только образовались, но настолько упрочились, что могли существовать длительное время и сопротивляться нарушающему влиянию побочных воздействий). Разделение «кратковременной» и «долговременной» памяти, несмотря на условность, поставило психофизиологию перед дальнейшими вопросами, и прежде всего перед вопросом о физиологических механизмах обоих видов памяти.
Каковы же физиологические механизмы, лежащие в основе «кратковременной» и «долговременной» памяти?
Еще в тридцатые и сороковые годы было сделано наблюдение, которое дало основу для того, чтобы высказать гипотезу о природе тех нервных процессов, которые лежат в основе «кратковременной» памяти.
Морфологическими и морфофизиологическими исследованиями американских нейрофизиологов Лоренте-де-Но и Мак Кэллока было установлено, что в коре головного мозга существуют аппараты, позволяющие возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям. Основой служил тот факт, что у аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; этим самым создается основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, или реверберирующих кругов возбуждения. Этим простейшим механизмом, однако, дело не ограничивается. Есть все основания думать, что в нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые реверберационные круги возбуждения. Такими аппаратами являются функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых, по-видимому, состоит в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам».