Все это заставляет предполагать, что глия придает стабильность процессам, возникающим в нервной клетке, оказывает модулирующее влияние на протекание возбуждений и, возможно, непосредственно участвует в хранении следов тех возбуждений, которые возникают в нейронах.
Циркуляции возбуждений по реверберационным кругам и указаний на биохимические сдвиги, возникающие под влиянием раздражений, доходящих до нервной ткани, все же недостаточно для объяснения механизмов, лежащих в основе долговременной памяти. Поэтому некоторые исследователи считают необходимым искать механизмы долговременной памяти в некоторых морфологических изменениях, возникающих в синаптическом аппарате нейронов, и высказывают предположение, что именно эти морфологические новообразования являются субстратом долговременной памяти. Еще раньше известный морфофизиолог А. Капперс указал, что рост аксонов и денд-ритов не случаен и отростки нейрона ориентируются в направлении протекающего возбуждения. Это явление, которое А. Капперс назвал «нейробиотическим», подтвердилось при дальнейших наблюдениях. Сейчас ученые полагают, что направление роста отростков нейронов в значительной мере определяется их функционированием и теми «программами», которые зависят от кода возбуждения и лежат в основе их деятельности.
Рост аксодендритической системы ряда нейронов происходит и прижизненно, в большой степени стимулируется упражнением и задерживается от «неупотребления» той или другой системы. Упражнение в значительной степени повышает число синапсов, увеличивает число пузырьков (везикул), переносящих возбуждение в нейронах, и количество тех мельчайших выростов («шипиков»), находящихся на аксонах, которые сейчас считаются основным нейрохимическим аппаратом, обеспечивающим передачу возбуждения в синапсах. Такие же реакции движения и роста возникают при возбуждении не только в отростках нейронов, но и в глии (А. И. Ройтбак), именно этот эффект образования новых синапсов, по мнению некоторых авторов, и составляет субстрат долговременной памяти.
Если в основе кратковременной памяти лежит движение возбуждения по реверберационным кругам, а в основе долговременной памяти – рост аксодендритического аппарата глии, образование новых синапсов еще нельзя считать доказательным, но многие современные попытки найти физиологическую основу явлений памяти идут в этом направлении.
В результате приведенных выше данных возникают вопросы:
• какие большие системы головного мозга обеспечивают запечатление следов?
• участвуют ли в процессах памяти все системы головного мозга, играющие одну и ту же роль в запечатлении следов или же из всех известных нам систем мозга можно выделить некоторые, играющие особенную роль в фиксации и хранении следов памяти?
Мы уже знаем (см. ч. 1, гл. IV), что в головном мозге можно выделить по крайней мере три больших блока, из которых:
• один обеспечивает тонус коры и регуляцию общих состояний возбудимости;
• второй является блоком приема, переработки и хранения поступающей информации;
• третий – блоком формирования программ, регуляции и контроля поведения.
Уже этот факт говорит о неодинаковом участии отдельных образований большого мозга в процессах памяти.
Мы знаем также, что нейрофизиологическая характеристика отдельных нейронов, входящих в разные системы мозга, неодинакова. Если в проекционных системах зрительной, слуховой и кожно-кинестетической зон коры подавляющее число рецепторных клеток являются модально-специфическими и реагируют на узкоизбирательные признаки раздражителей, то имеются и другие области (к которым, например, относится гиппокамп, хвостатое тело), которые по преимуществу состоят из нейронов, не имеющих модально-специфического характера и реагирующих только на изменение возбуждения. Естественно, что эти факты дают основание предположить:
1) гиппокамп и связанные с ним образования (миндалевидное тело, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела) играют особую роль в фиксации и сохранении следов памяти;
2) нейроны, входящие в их состав, являются аппаратом, приспособленным для хранения следов возбуждений, сличения их с новыми раздражениями, и призваны либо активировать разряды (если новое возбуждение отличается от старого), либо тормозить их.
Приведенные факты заставляют думать, что указанные системы являются аппаратом, обеспечивающим не только ориентировочный рефлекс (как это указывалось выше, см. ч. II, гл. III), но и аппаратом, несущим функцию фиксации и сличения следов, играющих существенную роль в процессах памяти.
Вот почему, как показали наблюдения, двустороннее поражение гиппокампа приводит к грубым нарушениям памяти, и больные с таким поражением начинают проявлять картину той невозможности фиксировать доходящие до них раздражения, которая известна в клинике под названием «корсаковского синдрома» (см. ниже). Эти факты были установлены многими исследователями (Б. Милнер, Сковилл, В. Пенфилд) на операциях и имеют большое теоретическое значение.
Очень важные данные были получены в специальных опытах, проведенных канадским нейропсихологом Б. Милнер. Больному с односторонним поражением гиппокампа вводилось в сонную артерию второго полушария снотворное вещество (амитал натрий); это вело к краткому (на несколько минут) выключению функций коры второго полушария и приводило к тому, что на короткий отрезок времени оба гиппокампа выключались из работы.
Результатом такого вмешательства было временное выключение памяти и невозможность какой бы то ни было фиксации следов, которая продолжалась несколько ми-пут и затем исчезала.
Легко видеть, какое значение для понимания роли гиппокампа в фиксации и сохранении следов памяти имеют эти исследования.
Не меньшее значение для понимания той роли, которую в процессах памяти играет гиппокамп и связанные с ним образования, имеют и клинические наблюдения, показывающие, что поражения в этих областях мозга, тесно связанные с ретикулярной формацией, приводят не только к общему снижению тонуса коры, но и к значительному нарушению возможности запечатлевать и хранить следы текущего опыта. Такие нарушения наблюдались в клинике при любом поражении, блокирующем нормальное движение по так называемому гиппокампо-таламо-мамиллярному кругу («кругу Пейпеца»), который включает в свой состав гиппокамп, ядра зрительного бугра, мамиллярные тела и миндалину. Прекращение нормальной циркуляции возбуждения по этому кругу нарушало нормальную работу ретикулярной формации и приводило к грубым расстройствам памяти.
Все это не означает, что и другие отделы большого мозга и, в частности, мозговой коры не принимают участия в процессах памяти. Существенное, однако, заключается в том, что поражение затылочных или височных зон коры может приводить к выпадению возможности закреплять следы модально-специфических (зрительных, слуховых) раздражений, но никогда не приводит к общему нарушению следов памяти.
Это означает, что память является сложным по своей нервной основе процессом и в обеспечении памяти принимают участие разные системы мозга, каждая из которых играет свою собственную роль и вносит свой специфический вклад в осуществление мнестической деятельности.
Психология располагает несколькими основными видами памяти. Мы последовательно рассмотрим, их расположив в порядке возрастающей сложности.
Однако ограничимся лишь анализом тех видов памяти, которые имеют значение для познавательных процессов, оставив в стороне рассмотрение явлений эмоциональной и двигательной памяти.
Наиболее элементарную форму сензорной памяти представляют так называемые последовательные образы. Они проявляются как в зрительной, так и в слуховой и общечувствительной сфере и хорошо изучены в психологии.
Явление последовательного образа (часто обозначаемого символом NB соответственно немецкому термину «Nachbild») состоит в следующем: если на некоторое время предъявить субъекту простой раздражитель, например, предложить ему смотреть на ярко-красный квадрат 10-15 сек, а затем убрать этот квадрат, то испытуемый продолжает видеть на месте убранного красного квадрата отпечаток такой же формы, но обычно сине-зеленого (дополнительно к красному) цвета. Этот отпечаток иногда появляется сразу же, иногда через несколько секунд и сохраняется некоторый период (от 10-15 сек до 45-60 сек), затем постепенно начинает бледнеть, терять свои четкие контуры, как бы расползается, затем исчезает; иногда он снова появляется, чтобы уже полностью исчезнуть. У разных испытуемых как яркость, так и четкость и продолжительность последовательных образов может быть различной.
Явление последовательных образов объясняется тем, что раздражение сетчатки имеет свое последействие: оно истощает ту фракцию зрительного пурпура (цве-точувствительного компонента колбочки), которая обеспечивает восприятие красного цвета, поэтому при переводе взгляда на белый лист появляется отпечаток дополнительного к нему сине-зеленого цвета. Этот вид последовательного образа называют отрицательным последовательным образом. Он может быть расценен как наиболее элементарный вид сохранения сензорных следов или наиболее элементарный вид чувствительной памяти.
Кроме отрицательных последовательных образов существуют и положитнлъ-ные последовательные образы. Их можно наблюдать, если в полной темноте поместить перед глазами какой-нибудь предмет (например, руку), а затем на очень короткое время (0,5 сек) осветить поле ярким светом (например, вспышкой электрической лампочки). В этом случае после того, как потухнет свет, человек в течение некоторого периода будет продолжать видеть яркий образ предмета, расположенного перед его глазами, на этот раз в натуральных цветах; этот образ сохраняется некоторое время и затем исчезает.