................................................................................................................................. 1
Обобщенная схема сердечно-сосудистого хемостата.................................................................................................. 1
Региональные хемостаты....................................................................................................................................................... 2
Локальная регуляция кровоснабжения.............................................................................................................................. 3
Регуляция частоты сердечных сокращений..................................................................................................................... 4
Регуляция артериального давления.................................................................................................................................... 4
Моделирование деятельности сердечно-сосудистой системы................................................................................... 5
Управление в системе кровообращения
Как известно, основная функция системы органов кровообращения заключается в обеспечении транспорта питательных веществ, кислорода и углекислого газа, а также продуктов метаболизма гормонов и воды в организме. В конечном итоге работа органов системы кровообращения направлена на поддержание баланса всех .этих компонентов обмена веществ в тканях и межклеточном пространстве различных органов на постоянном уровне.
Обобщенная схема сердечно-сосудистого хемостата
Так как реакции сердца и сосудов диктуются в первую очередь интересами химизма дыхания, то есть все основания определить систему управления кровообращением как сердечно-сосудистый хемостат. Управляемыми переменными здесь, очевидно, являются величины напряжения кислорода (р02) и углекислого газа (рСО2), а управляющими переменными — минутный объем сердца — количество крови, выбрасываемой желудочком сердца в 1 мин. Поскольку в настоящее время нет пока адекватных методов для прямого определения концентраций этих веществ непосредственно в тканях, ограничиваются обычно количественным анализом ряда других косвенных параметров системы, связанных определенным образом с концентрационными изменениями указанных веществ в тканях.
В упрощенной схеме сердечно-сосудистого хемостата начальным возмущающим фактором (задающим сигналом) является изменение напряжения углекислого газа и кислорода в тканевом резервуаре, которое прежде всего отражается в химическом составе венозной крови. По мнению Гродинза, между правым правым предсердием и легочными капиллярами должен располагаться хеморецептор, играющий решающую роль в деятельности сердечно-сосудистого хемостаза. Однако отсутствие экспериментального подтверждения существования такого рецептора заставляет искать другой пара-метр, который может дать информацию о составе венозной крови. Таким параметром может служить артериальное давление в большом круге кровообращения (РА).
Упрощенная схема сердечно-сосудистого хемостата
(по Ф. Гродинзу, 1966)
При некотором упрощении факторов, регулирующих величину артериального давления, последнее в большом круге кровообращения будет равно произведению минутного объема сердца (Q) на периферическое сопротивление (Rпериф):
PA=QRпериф
Так как изменения локального химического состава венозной крови (тканей) изменяют сопротивление артериол (в результате сокращения или расслабления мускулатуры стенки сосудов), то измеряя величину Рд, можно получить информацию о составе венозной крови. Таким образом, величина артериального давления (РА) может стать косвенной мерой концентрации кислорода (О2).
Изменения величины РА отражаются в работе сердечной мышцы, в свою очередь меняющей величину регулирующего параметра —минутного объема крови Q. В полной блок-схеме сердечно-сосудистого хемостата Ф. Гродинза включена механическая сердечно-сосудистая система, тканевый и легочный газообменник. В схеме использованы кривая диссоциации кислорода и упрощенные передаточные функции для обмена кислородом, не учитывающие быстрые изменения разности парциальных давлений кислорода в крови и в воздухе легких в течение дыхательного цикла. Наиболее точно эта модель может быть описана как адаптивная система регулирования, предназначенная для регулирования уровня кислорода в тканях (венозной крови). Если приписать всем параметрам передаточных функций определенные значения, то, решая уравнения модели с помощью цифрового или аналогового вычислительного устройства, можно получить динамические реакции зависимых переменных на различные воздействия.
Имеющиеся в литературе экспериментальные данные о саморегуляции артериального давления указывают на существование в общей схеме сердечно-сосудистого хемостата ряда региональных хемостатов. Как указывает Ф. Гродинз (1966), хемостатическая система вместо того, чтобы удовлетворять потребности всех тканей одновременно, изменяя соответствующим образом минутный объем сердца Q, выполняет задачу в результате регионального перераспределения кровотока: происходит преимущественное снабжение одних тканей, одних органов за счет уменьшения кровоснабжения других. Следовательно, система управления в сердечно-сосудистом хемостате адаптивна, способна корректировать управляющие воздействия в соответствии с изменившимися условиями в управляемой системе.
В физиологии кровообращения широко распространен реогра-фический метод, обеспечивающий возможность бескровного определения величины минутного объема крови, а также регионального кровотока. Метод основан на определении колебаний электрического сопротивления при кровенаполнении различных сосудов и органов. Математически он может быть выражен следующим соотношением:
DR/R=DV/V,
где R — сопротивление участка ткани между электродами;DR — изменение сопротивления этого участка при изменении кровенаполнения; V—объем участка ткани;DV—изменение этого объема.
Анализ возможности количественной оценки величин сердечного выброса методом реографии привел к заключению, что для определения ударного объема крови в этом случае необходимо учитывать эластичность сердечно-сосудистой системы. Поэтому необходимо проводить оценку изменений ударного объема крови в условиях меняющегося функционального состояния сердечно-сосудистой системы как методом реографии, так и другими методами оценки термодинамических параметров.
Исследования энергетики сердечной мышцы показали, что кинетическая энергия объема крови, выталкиваемой из сердца во время систолы, зависит от куба мгновенной скорости кровотока, измеряемой в точке, расположенной непосредственно за аортальным клапаном.
Для изучения механизмов центральной регуляции кровообращения используются статические характеристики системы кровообращения при различных состояниях организма животного. Эти статические характеристики определяют зависимость минутного объема циркулирующей крови в установившихся режимах работы. Методом оценки статических режимов сердечно-сосудистой системы было показано, что при острых изменениях объема циркулирующей крови реакция системы включает две фазы: быстрые (в течение 0,5-2,0 мин) и медленные (7—10 мин) изменения основных термодинамическх переменных. Во второй фазе изменения минутного объема, среднего артериального давления, венозного давления, а также частоты сердечных сокращений,
как правило, не превышает погрешности измерения.
Значительную роль в организации сердечно-сосудистой системы играет механическая модель, которая хорошо демонстрирует взаимосвязь артериального давления и минутного объема сердца (рис. 33). Закономерности функционирования этой механической модели указывают на двусторонний характер связи между давлением в сосудах и минутным объемом сердца.
Объем крови зависит от давления, а давление в сосудах—от минутного объема. За счет этой механической обратной связи в системе обеспечивается саморегуляция, т. е. при нарушении равенства минутных объемов крови в малом и большом круге кровообращения в результате возмущения давление изменяется так, что это равенство восстанавливается.
Другая универсальная механическая модель системы кровообращения представляет собой гидродинамический насос, параметры которого можно изменять в широких пределах для получения необходимых систолического объема, скорости тока жидкости, частоты и формы импульсации. В модели предусмотрена возможность изменения параметров на входе и выходе насоса. При работе модели используются трехкомпонентные жидкости различной вязкости и плотности.
Модель, построенная по оценкам эластичности и ряда динамических значений сопротивлений, дает возможность при помощи линейных дифференциальных уравнений связывать скорость изменения давления с объемом выбрасываемой крови и падением давления по мере продвижения крови по сосудам.
Разработаны также модели механических свойств кровеносных сосудов, позволяющие интерпретировать изменения кровяного давления, и выведены уравнения деформации эластичных трубок под действием внутреннего избыточного давления.
Локальная регуляция кровоснабжения
Локальная регуляция, по мнению В. М. Хаютина (1964), должна быть особой системой автоматического контроля—системой согласования затрат и поступления энергетического и строительного материала. Автор считает такую систему «следящей», которая, как
Рис. 34. Схема регулирования .рабочей гиперемии и рефлексов с тканевых рецепторов, компенсирующих влияние местного «возмущения» рабочей гиперемии (по В. М. Хаютину,.1964)