Провідні шляхи, що йдуть від різних частин завитки до мозку, відрізняються. Додатковим чинником сприйняття тонів з частотою до 2 000 Гц може бути структура потенціалів дії слухового нерва. У разі низької частоти звуку нервові волокна відповідають імпульсом на кожний цикл коливань звукової хвилі. Значення цього ефекту лавини імпульсів обмежене, оскільки частота потенціалів дії певного нервового волокна визначає більше силу, аніж висоту звуку.
Хоча висота тону головно залежить від частоти звукової хвилі, та деяку роль у його сприйнятті відіграє також сила звуку; низькі тони (до 500 Гц) здаються нижчими, а високі (понад 4 000 Гц) - вищими у разі збільшення сили звуку. Тривалість звуку також незначно впливає на сприйняття його тону. Тональність звуку неможливо визначити, якшо він триває до 0,01 с; у проміжку між 0,01 та 0,1 с сприйняття висоти тону зростає зі збільшенням тривалості звучання. Нарешті, висота комплексних звуків, що склада ються з сукупності гармонійних частот, сприймається навіть без головної частоти (базового тону).
1.6 Закон зовнішнього функціонування системи
Звукові хвилі
Звук є відчуттям, яке виникає під час потрапляння на барабанну перетинку поздовжніх коливань, а точніше - фаз згущення і розрідження молекул зовнішнього середовища. Результатом цих рухів є зміна тиску на барабанну перетинку за одиницю часу, що має вигляд серії хвиль (рис. 9-11). Сукупність таких рухів зовнішнього середовища називають звуковими хвилями. Звукові хвилі поширюються у повітрі зі швидкістю 344 м/с при 20°С на рівні моря. Швидкість хвиль зростає з підвищенням температури та висоти над рівнем моря. Інші середовища, у які може потрапляти людина, також проводять звукові хвилі, проте з іншою швидкістю. Наприклад, швидкість звуку у прісній воді при 20сС становить 1450 м/с, у морській воді вона ще вища. Вважають, що свист голубого кита досягає сили 188 децибел (див. нижче), і його чути на відстані 900 км.
Сила звуку корелює з амплітудою звукової хвилі, а висота тону - з її частотою (кількістю коливань за одиницю часу). Чим більша амплітуда, тим голосніший звук, чим вища частота коливань -тим вищий тон. Окрім частоти, на висоту тону впливають і деякі інші, не зовсім зрозумілі фактори; частота дещо впливає і на силу звуку, оскільки поріг звукового подразнення для певних частот нижчий, ніж для інших (див. нижче). Звукові хвилі, що повторюються, навіть у разі їхньої комплексності, сприймаються як музичні звуки; неперіодичні, неповторювані коливання дають відчуття шуму. Більшість музичних звуків складається з хвилі головної частоти, що визначає висоту звуку, на яку накладається низка гармонійних коливань (обертонів), що надають звукові характерного тембру (якість звуку). Відмінності тембру дають змогу розрізняти звучання різних музичних інструментів, навіть якщо виконують звуки однакової висоти.
Амплітуду звукової хвилі можна виразити як максимальну зміну тиску на барабанну перетинку, однак зручнішою євідносна, так звана децибельна шкала. Інтенсивність звуку в белах є записом логарифмічної залежності значення інтенсивності досліджуваного звуку до певного звукового стандарту: 1 децибел (дБ) становить 0,1 бела. Отже,
Інтенсивність звуку пропорційна до площі тиску звуку. Тому
Відповідно до стандарту Американського Акустичного Товариства за 0
децибел прийнятий тиск 0,000204 Н/см2, що є порогом слухових відчуттів середньостатистичної людини. На рис. 9-12 показані значення у децибелах найпоширеніших звуків. Треба пам'ятати, що шкала децибел є логарифмічною. Тому 0 децибел не означає, що звуку нема, а відображає наявність звуку, інтенсивність якого відповідає стандартові. Крім того, діапазон між 0 та 140 децибелами, який охоплює рівні від нижнього порогу слухового відчуття до такого, що може пошкодити орган Корті, практично відображає десятимільйонну (107) різницю в тискові, який чинять хвилі на барабанну перетинку. Іншими словами, якщо атмосферний тиск на рівні моря становить 1 бар, то діапазон інтенсивності від звуку ледь чутного до потенційно руйнівного для завитки, охоплює тиск від 0,0002 до 2000 мікробарів.
2. скласти морфологічний опис.
2.1 Визначення елементного складу
Зовнішнє та середнє вухо
Вушна мушля зовнішнього вуха спрямовує звукові хвилі до зовнішнього слухового ходу. У деяких видів тваринвуха можуть рухатися у пошуку джерела звуків подібно до радарних антен. Від зовнішнього слухового ходу зовнішній слуховий канал веде до барабанної перетинки (рис. 9-1).
Середнє вухо - заповнена повітрям порожнина у скроневій кістці - через слухову (Євстахієву) трубу сполучається із носоглоткою, а через неї - із зовнішнім середовищем. Слухова труба переважно закрита, але під час ковтання, жування та позіхання вона відкривається. У цьому разі тиск повітря по обидва боки барабанної перетинки зрівноважується. У середньому вусі містяться три слухові кісточки - молоточок, коваделко та стремінце. Рукоятка молоточка з'єднується з внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Головка молоточка прилягає до стінки внутрішнього вуха, а його короткий відросток сполучається з коваделком, яке, відповідно, утворює суглоб з головкою стремінця.
Стремінце отримало таку назву завдяки формі, яка нагадує кінське стремено. Основа стремінця кільцевою зв'язкою сполучена зі стінкою овального вікна (рис. 9-2). У середньому вусі також локалізовані два малі скелетні м'язи - м'яз стремінця та м'яз-натягач барабанної перетинки. Скорочення м'яза-натягача відтягує рукоятку молоточка медіально і послаблює коливання барабанної перетинки, а скорочення м'яза стремінця відтягує основу стремінця з овального вікна.
Внутрішнє вухо
Внутрішнє вухо (лабіринт) складається з двох частин, одна всередині іншої. Кістковий лабіринт охоплює сукупність каналів і порожнин у кам'янистій частині скроневої кістки. Всередині цих каналів в оточенні рідини, яку називають перилімфою, розміщений перетинчастий лабіринт, який повторює конфігурацію кісткового і заповнений ендолімфою. Простори, заповнені ендолім-фою та перилімфою, між собою не сполучені.
Завитка
Завиткова частина лабіринту має форму трубочки (у людини завдовжки 35 мм), що робить 23/4оберта. По усій довжині завитки базилярна та присінкова (Рейсснера) мембрани розділяють її на три поверхи (сходи) (рис. 9-4). Верхні присінкові та нижні барабанні сходи містять перилімфу і сполучені між собою біля верхівки завитки через малий отвір, який називають гелікотремою. Біля основи завитки присінкові сходи закінчуються овальним вікном, що закрите основою стремінця. Барабанні сходи закінчуються круглим вікном - отвором у медіальній стінці середнього вуха, який закриває еластична вторинна барабанна перетинка. Середні сходи - середня камера завитки - є частиною перетинчастого лабіринту, яка не має сполучення з присінковими та барабанними сходами і заповнена ендолімфою (див. рис. 9-3, 9-4).
Орган Корті
Розміщений на базилярній мембрані орган Корті містить волоскові клітини, що є слуховими рецепторами. Цей орган проходить від верхівки завитки до її основи і має спіральну форму. Апікальні відростки волоскових клітин пронизують щільну волокнисту пластинку, яку підтримують клітини-стовпи, або палички Корті (див. рис. 9-4). Волоскові клітини розміщені чотирма рядами: три ряди зовнішніх волоскових клітин містяться латераль-ніше від утвореного клітинами-стовпами внутрішнього тунелю, один ряд внутрішніх волоскових клітин -медіальніше. У кожній завитці людини міститься близько 20 000 зовнішніх волоскових клітин та 3 500 внутрішніх. Ряди волоскових клітин вкриває тонка, в'язка, еластична покривна мембрана, у яку втоплені кінчики волосків зовнішніх волоскових клітин. Волоски внутрішніх волоскових клітин покривної мембрани не досягають. Тіла аферентних нейронів, відростки яких охоплюють основи волоскових клітин, утворюють спіральний ганглій, що локалізований у складі веретена - кісткової осі, навколо якої закручена завитка. Близько 90-95% нейронів спірального ганглія іннервують внутрішні волоскові клітини, і лише 5-10% забезпечують іннервацію набагато численніших зовнішніх волоскових клітин; у цьому разі один нейрон іннервує кілька таких клітин. На противагу описаному вище, більшість еферентних волокон слухового нерва (див. нижче) закінчуються на зовнішніх волоскових клітинах. Аксони аферентних нейронів, що іннервують волоскові клітини, формують слухову (завиткову) частину присінко-во-завиткового слухового нерва і закінчуються на дорсальних та вентральних завиткових ядрах довгастого мозку. Загальна кількість аферентних та еферентних волокон у складі кожного слухового нерва становить близько 28 000.
У завитці волоскові клітини утворюють щільні контакти з прилеглими до них фаланговими клітинами; це створює бар'єр для проникнення ендолімфи до основ волоскових клітин. Водночас з барабанних сходів через базилярну мембрану просочується перилімфа, яка заповнює внутрішній тунель і простір між основами внутрішніх та зовнішніх волоскових клітин. Однакові щільні контакти призводять до однотипного розташування волоскових клітин в інших частинах внутрішнього вуха. Відрости волоскових клітин занурені в ендолімфу, тоді як їхні основи омиває перилімфа.