Системний аспект функціонування та дослідження слухової системи (стр. 1 из 5)

1. Составление функционального описания.

1.1 Определение общего назначения системы

Слуховой анализатор у человека является высокоразвитым образованием, воспринимающим и анализирующим колебания воздушной среды, трансформирующим эти колебания в нервное возбуждение, субъективно переживаемое как ощущение звука.

1.2 Определение параметров, регулируемых системой

Система является анализаторной, то есть она не регулирует никаких параметров

1.3 Определение целевой функции системы

Звуковые волны, попадая в наружный слуховой проход, который проводит эти колебания к среднему уху, усиливаются в 2 – 2,5 раза и вызывают колебания барабанной перепонки (частотой звуковых колебаний). Колебания барабанной перепонки через слуховые косточки передаются на мембрану овального окна (у основания улитки). Слуховые косточки, действуя как рычаги, уменьшают амплитуду колебаний и увеличивают их силу (до 50 раз). Колебания овального окна вызывают колебания перилимфы (жидкость, которой заполнены каналы перепончатой улитки) и вибрацию основной мембраны (по типу бегущей волны) колеблются волоски, расположенные на этой части мембраны и касаются кортиевой перепонки. Раздражение слуховых или рецепторных клеток и является причиной возникновения нервных импульсов в слуховом нерве, трансформирующихся в коре головного мозга в слуховые ощущения. Рецепторные клетки Корти синаптическими контактами соединяются с нейронами, аксоны которых в составе преддверно-улиткового нерва направляются к стволу мозга и промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны.

Нейрон – нервная клетка с ответвлениями.

Аксон – отходящее от двигательной клетки (мышц) нервное волокно.

1.4 Определениевнешних и внутреннихвлияний на систему

Сильные звуки заставляют включаться в работу защитный элемент, который находится в среднем ухе, и защищает слуховой аппарат от звуков граничной интенсивности, от перепадов давления изнутри и снаружи барабанной перепонки. Защитный орган – две маленьких мышцы, одна из которых прикреплена к молоточку, вторая – к стремени. При рефлекторном их сокращении (при действии сильных звуков), уменьшается амплитуда колебаний, которые передаются на завитку. Но этот механизм уравновешивания малоэффективен при внезапном возникновении звука (выстрел).

1.5 Определение важних внутреннихпараметров

Внутрішні параметри не впливають на систему, а тільки характеризують її. Існують такі внутрішні параметри, як:

Маскування

Загальновідомо, що один звук може погіршувати здатність особи чути інші звуки. Це явище називають маскуванням. Причиною маскування вважають відносну або абсолютну рефрактерність попередньо стимульованих слухових рецепторів та нервових волокон до нових стимулів. Ступінь маскування залежить від тону. Маскувальний ефект шуму оточення, якщо нема надійного протишумового захисту, призводить до певного підвищення слухового порогу.

Передавання звуків

У вусі звукові хвилі, що надходять із зовнішнього середовища, перетворюються на потенціали дії слухових нервів. За участю барабанної перетинки та слухових кісточок звукові коливання передаються на основу стремінця, рухи якого спричинюють коливання рідини у внутрішньому вусі. Під дією цих коливань орган Корті генерує потенціали дії у нервових волокнах.

Функції барабанної перетинки та слухових кісточок

У відповідь на зміни тиску, спричинені дією звукових хвиль на її зовнішню поверхню, барабанна перетинка рухається всередину і назовні. Вона діє як резонатор, що відтворює коливання джерела звуку. Коливання барабанної перетинки припиняються майже одночасно із припиненням звуку, тобто вона має дуже короткий період критичного загасання. Рухи барабанної перетинки передаються на рукоятку молоточка, який обертається навколо осі, що проходить через точку сполучення його довгого і короткого відростків, унаслідок чого короткий відросток передає коливання на коваделко, а воно, відповідно, - далі на головку стремінця. Рухи головки стремінця змушують його основу рухатися вперед-назад подібно до шарнірних дверей, закріплених біля заднього краю овального вікна. Таким способом слухові кісточки діють як система важелів, що перетворює резонансні коливання барабанної перетинки у рухи стремінця, а через нього - у рухи перилімфи

присінкових сходів завитки (див. рис. 9-2). Ця система підсилює тиск звукових хвиль, що доходять до овального вікна, оскільки важільна система молоточка і коваделка збільшує силу поштовхів у 1,3 раза, а площа барабанної перетинки значно перевищує площу основи стремінця. Хоча інерційність та опір усієї системи і зумовлюють деяку втрату енергії звуків, та підраховано, що за частоти до З 000 Гц близько 60% звукової енергії, що потрапляє на барабанну перетинку, досягає перилімфи присінкових сходів.

Барабанний рефлекс

Під час скорочення м'язи середнього вуха (м'яз стремінця та м'яз-натягач барабанної перетинки) тягнуть молоточок досередини, а основу стремінця - назовні. Це послаблює передавання звуку. Голосні звуки спричинюють рефлекторне скорочення означених м'язів, що називають барабанним рефлексом. Барабанний рефлекс має захисне значення, запобігаючи надмірному стимулюванню слухових рецепторів сильними звуками. Реакційний час барабанного рефлексу становить 40-160 мс, тому він не може захистити від коротких інтенсивних звуків, наприклад, звуків пострілів.

Кісткова і повітряна провідність

Поширення звукових хвиль через барабанну перетинку та слухові кісточки до рідини внутрішнього вуха - головний шлях нормального слуху - називають кісточковою провідністю. Звукові хвилі також спричинюють коливання вторинної барабанної перетинки, якою закрите кругле вікно. Це явище називають повітряною провідністю, воно не відіграє значної ролі у нормальному звукосприйнятті. Третій тип звукопоширення - кісткова провідність - полягає у передаванні коливань із зовнішнього середовища до рідини внутрішнього вуха кістками черепа. Виражена кісткова провідність виникає в разі прикладання камертона або іншого вібрувального предмета безпосередньо до черепа. Цей тип провідності також має значення в разі сприйняття дуже голосних звуків.

Пересувні хвилі

Рухи основи стремінця зумовлюють виникнення серії пересувних хвиль у перилімфі присінкових сходів. Графічно такі хвилі зображено на рис. 9-14.

З пересуванням хвилі по завитці її висота досягає максимуму у певній точці, після чого швидко спадає. Відстань від основи стремінця до місця у завитці, де хвиля досягає максимальної висоти, залежить від частоти коливань, що зумовлюють її виникнення. Високочастотні звуки генерують хвилі, що досягають макимуму біля основи завитки;

наслідком дії низькочастотних звуків є хвилі з максимумом біля верхівки завитки. Кісткові стінки вестибулярних сходів жорсткі, проте гнучкою є мембрана Рейсснера. Базилярна мембрана під впливом тику також може легко зміщуватися в барабанні сходи піками хвиль, що виникають у присінкових сходах. Коливання перилімфи барабанних сходів розсіюються у повітрі через кругле вікно. Таким способом звукові хвилі зумовлюють зміщення базилярної мембрани, у цьому разі точка максимального зміщення визначена частотою хвилі. Апікальну частину волоскових клітин органа Корті фіксує ретикулярна пластинка, волоски зовнішніх волоскових клітин включені у покривну мембрану. Під час рухів стремінця обидві означені мембрани зміщуються в тому самому напрямі, та оскільки вони орієнтовані у просторі під різними кутами, то їхнє взаємозмі-щення призводить до згинання волосків. Волоски внутрішніх волоскових клітин не торкаються покривної мембрани, однак вони також згинаються під дією зміщень ендолімфи у проміжку між покривною мембраною та верхівками волоскових клітин.

Функції внутрішніх та зовнішніхволоскових клітин

Внутрішні волоскові клітини є головними сенсорними клітинами органа Корті, що зумовлюють генерування потенціалів дії у слухових нервах, правдоподібно, у відповідь на описані вище зміщення рідини.

Зовнішні волоскові клітини іннервовані холінергічними еферентними нервовими волокнами, що надходять з верх-ньооливних комплексів. Ці клітини стають нижчими в разі деполяризації і видовжуються у випадку гіперполяризації. Зовнішні волоскові клітини гіперполяризують під дією ацетилхоліну, що його виділяють еферентні нервові волокна. Функція цих клітин полягає у збільшенні амплітуди і загостренні піків вібрації базилярної мембрани, хоча тонкі механізми цього процесу вивчені недостатньо.

Потенціали дії слухових нервових волокон

Частота потенціалів дії окремих слухових нервових волокон пропорційна до сили звукових подразнень. За низької інтенсивності звуку кожен аксон розряджається лише під дією звуку певної частоти, відповідно до частини завитки, яку він репрезентує. У разі вищої інтенсивності звуку аксони розряджаються у відповідь на ширший спектр звукових частот (рис. 9-15), а точніше, реагують на хвилі, частота яких нижча від порога збудження.

Головним чинником, який визначає висоту сприйнятого звуку, є ділянка максимального стимулювання органа Корті. Пересувна хвиля, спричинена звуком певної частоти, зумовлює максимальне вгинання базилярної мембрани і, відповідно, максимальне збудження рецепторних клітин лише в одній точці. Як зазначено вище, відстань між цією точкою й основою стремінця обернено пропорційно залежить від висоти звуку, низькі тони зумовлюють максимальне стимулювання біля верхівки завитки, високі - біля її основи.