Особого внимания заслуживают и две другие группы — граптолиты (Graptolithina) и кишечнополостные (Coelenterata). Окаменелые граптолиты часто выглядят как грифельный след на палеозойских породах; это были морские колониальные организмы, имевшие широкое распространение, что позволяет использовать их для дробного расчленения морских отложений. Граптолиты имеют отдаленное родство с хордовыми предками позвоночных.
Из числа кишечнополостных наиболее замечательны кораллы (Anthogoo). В раннем палеозое широко были распространены две группы кораллов: четырехлучевые, или ругозы (Rugosa) и табуляты (Tabulata). В теле первых выделялись четыре главные вертикальные перегородки, вторые представлены группами поперечных образований. Силурийские кораллы нередко образовывали массивные напластования известняков органического происхождения. Другой группой кишечнополостных, имевших чрезвычайно широкое распространение в середине палеозоя, были строматопоры (Stromatoporoidea). Эти организмы, происхождение которых по сей день является предметом дискуссий, наращивали прочный известковый скелет, часто уплощенной формы. Некоторые из них достигали 2 и более метров в поперечнике. Строматопоры активно участвовали в образовании силурийских и девонских известковых рифов. Обычно их причисляют к гидроидным полипам (Hydrozoa). Многочисленными были в палеозое и конулярии (Conulata), которых также обычно относят к кишечнополостным. Они появляются в ордовике, достигают высшей точки развития в девоне и вымирают в самом начале мезозойской эры. Конулярии представлены конусовидными “раковинами” из органического вещества, не исключено их родство с медузами. Фораминиферы
Конец палеозоя был отмечен массовым развитием фораминифер (Foraminifera). Эти одноклеточные организмы, чье имя в буквальном переводе означает “несущие отверстия”, были заключены в раковины, снабженные особыми отверстиями. В карбоне и особенно в перми члены этой группы порой достигали внушительных размеров. Размножаясь в большом числе, они поставляли значительную часть материала, из которого строились рифы морского дна.
Беспозвоночные в конце палеозоя
К концу палеозоя (пермь) фораминиферы продолжают эволюционировать, но целый ряд других групп животных приходит в упадок: сокращается число трилобитов, вымирают ругозы, падает значение брахиоподов. Относительно распространенными остались двустворчатые, среди которых появляются формы близкие мезозойским типам. Головоногие, среди которых появились в это время первые настоящие аммониты, претерпевают к концу перми определенный кризис. Первые позвоночные животные
Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки костного панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообразных — остракодерм (Ostracodermi) были обнаружены в нижнеордовикских породах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фауне бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, полностью лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их относятся миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных внес шведский палеонтолог профессор Э. Стеньше.
Более высоко организованные позвоночные, относимые к настоящим рыбам, обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками) появляются в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панцирные пластинокожие (Placodermi), процветавшие в девоне. К их числу относятся своеобразные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно некрупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увеличиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как например, Dinichthys, длина которого достигала 11 м. Это хищное чудовище, должно быть, наводило ужас на обитателей девонских морей. Наряду с пластинокожими в середине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое некоторых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бассейнов.
Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рыб (Osteichthyes), появившихся к началу девона, к концу девона давших начало первым земноводным — ихтиостегидам (Ichthyostegalia). Что же касается других групп рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают исчезать к концу этого периода. Исключение составляли акантоды (Acanthodii), своеобразные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников.
Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доминирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из них процветают и ныне, охватывая 90 % всех существующих рыб. Плавники этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название всего подкласса — лучеперые (Actinopterygii). Вторая группа костных рыб в настоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi), распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что помимо жабер, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания воздухом. Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii'), получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека. Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу.
Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основанием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли апогея развития в конце девона. В последующие геологические эпохи кистеперых становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным реликтовым родом — латимерией (Latimeria), которая встречается в глубоких водах вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом периоде. Первые наземные позвоночные
Древнейшие наземные позвоночные, остатки которых обнаружила в 30-х годах датская экспедиция на острове Имер, к востоку от Гренландии, возникли в конце девона от кистеперых рыб.
Выход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции жизни на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для коренной перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни. Предковые для наземных позвоночных кистеперые рыбы сначала оставляли воду лишь на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо, используя для этой цели змеевидные изгибы тела. Такой способ передвижения практически представляет собой своего рода плавание на суше. Лишь постепенно в передвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности, превращавшиеся по мере этого из рыбьих плавников в конечности наземных животных. Лишь когда предки наземных позвоночных приспособились к поискам пищи на суше, можно стало говорить о появлении настоящих наземных позвоночных. Первые амфибии — ихтиостеги — имели в своем строении еще много рыбьих признаков, о чем говорит и их название.
В каменноугольном и, отчасти, пермском периодах продолжалась прогрессивная эволюция амфибий. Многообразие их форм возрастало, но все древние амфибии обитали либо в заболоченных местах, либо даже в пресных водоемах. Основную группу древних амфибий составляют так называемые лабиринтодонты, получившие свое название за строение зубов, на поперечных срезах которых дентин и эмаль образуют глубоко вдающиеся внутрь разветвленные складки, разделенные узкими промежутками. Аналогичное строение зубов имели икистеперые рыбы. Длина тела у лабиринтодонтов колебалась от нескольких сантиметров до четырех — пяти метров; часто по размерам и форме тела они напоминали некрупных аллигаторов. В своем развитии амфибии зависят еще от водной среды, так как они размножаются, откладывая икру в воду. В воде же живут и растут их личинки. Первые пресмыкающиеся
В конце карбона происходят общие изменения климата. Если раньше климат в Северном полушарии был теплым и влажным, то теперь он становится все более засушливым и континентальным; засухи становятся все более продолжительными. Это стимулировало эволюцию новой группы животных — пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia), ведущих свое происхождение от лабиринтодонтов. В отличие от амфибий, пресмыкающиеся потеряли связь с водной средой; они приобрели способность к внутреннему оплодотворению, их яйца содержат большое количество питательного вещества — желтка, они покрыты твердой пористой скорлупой и откладываются на суше. Личинок рептили и не имеют, и из яиц у них вылупляется вполне сформированное молодое животное. Хотя появление пресмыкающихся отмечено уже в середине карбона, их бурное развитие начинается только в перми. С этого времени прослеживается несколько основных линий эволюции, теряющихся в мезозойской эре.
Рептилии конца каменноугольного периода отличались еще крайней примитивностью. В это время наибольшее распространение среди них получили пеликозавры (Pelycosauria), выраставшие до значительных размеров. Они относятся к звероподобным пресмыкающимися, от которых в мезозое произошли млекопитающие.
Пермь — последний период палеозойской эры, продолжавшийся приблизительно 345 млн. лет. За это время жизнь на Земле изменилась до неузнаваемости: животные вышли из воды и постепенно продвинулись вглубь континентов, так что к концу эры встречались формы, приспособленные к существованию даже в самых засушливых местах. Некоторые из этих форм начали линию развития, ведущую непосредственно к млекопитающим и в конечном счете к человеку. Мезозойская эра Мезозойская эра была переходным периодом в развитии земной коры и жизни. Ее можно назвать геологическим и биологическим средневековьем. Начало мезозойской эры совпало с концом варисцийских горообразовательных процесов, закончилась она с началом последней мощной тектонической революции альпийской складчатости.