В современных водоемах степень нарушения процессов восстановления экологического равновесия, то есть саморегуляции, возможно оценивать с помощью сравнения рецентных и ископаемых сукцессий. При этом сукцессии межледниковых водоемов следует рассматривать как эталонные. Они сопоставляются с рецентными сукцессиями и могут быть использованы для экологической оценки состояния водной среды.
Рецентные сукцессии региона изучены из пойменных озер долины р. Хопер в пределах Хоперского заповедника. Сукцессии диатомей пойменных водоемов по составу выявленных комплексов вполне сопоставимы с сукцессиями старичных водоемов микулинского межледниковья (разрез Ямань) и голоцена (разрез Шкурлат ГК-6), которые имеют уровень вегетационных. На схеме (см. рис.) приведены сукцессии диатомовых и синезеленых водорослей, сменяющиеся в течение вегетационного сезона. Синезеленые водоросли, как и диатомовые, имеют разнообразный видовой состав. Они наблюдаются с высокими оценками и в основном в непосредственных местообитаниях.
Антропогенное загрязнение площади водосборов и соответственно водоемов Хоперского заповедника в течение вегетационного сезона отражается в повсеместном массовом распространении в микрофитопланктоне вида Stephanodiscus hantzschii Grun. Загрязнение отдельных водоемов проявляется в отсутствии диатомовых и синезеленых водорослей или в их чрезвычайно бедном видовом составе. "Цветение" вод синезелеными наблюдалось в единичном водоеме и происходило оно в конце вегетационного сезона. Вид "цветения" – Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk., преобладающая форма "цветения" M. pulverea f. parasitica (Kutz.) Elenk. Подобная сукцессия синезеленых подчеркивает высокую трофность и загрязненность водной среды. Но в то же время она резко отличает их от водоемов, у которых антропогенное загрязнение имеет крайне высокий уровень, например, от Воронежского водохранилища и других [10,11].
Эвтрофирование водоемов, вызванное антропогенным воздействием, происходит в настоящее время чрезвычайно высокими темпами. Это лавинообразный, отрицательно усиливающий друг друга процесс образования и деструкции органического вещества. Со всей очевидностью можно представить, как катастрофически увеличивающееся эвтрофирование приводит водоем к дистрофии, к нарушению процессов саморегуляции экосистемы, к ее уничтожению. Подобное явление наблюдается при анализе межледниковых биотопов на стадии зарастания и заболачивания водоемов в конце межледниковий.
Второй тип – цикличная сукцессия Цикличная сукцессия диатомовой флоры обусловлена палеоэкологическими условиями осадконакопления, которые являются отражением общих палеогеографических перестроек на водосборах и в водоемах в течение отдельных межледниковий.
Цикличная сукцессия характеризует эволюцию озерной экосистемы в течение межледниковья. Приводимая выше схема по сути иллюстрирует характер цикличной сукцессии. Эта сукцессия прослеживается на родовом уровне. Если на основе суммирования вегетационных сукцессий на уровне учета отдельных доминирующих и субдоминирующих видов и разновидностей диатомей выделяются фазы развития, то на основе суммирования доминирующих родов выделяются этапы развития флоры и водоемов, связанные со сменой режимов трофности.
Олиготрофная стадия развития водоемов в позднедонское и в раннемучкапское время прослежена в разрезах Тамбов, Польное Лапино, Бибирево. Распространена следующая сукцессия: споры рода Aulacoseira и флора Aulacoseira – Fragilaria.
Олиготрофная стадия развития водоемов в предоптимуме межледниковья для мучкапского времени и в предоптимуме – климатическом оптимуме микулинского межледниковья сопровождалась увеличением глубины озер – разрезы мучкапского времени Польное Лапино, Бибирево и микулинского Смелый Брянской, Кулегаевка в Могилевской и Храброво в Московской областях. Соответственно по разрезам распространена флора: Польное Лапино – Stephanodiscus - Aulacoseira - Fragilaria, Бибирево – Cyclotella - Aulacoseira - Stephanodiscus - Fragilaria,
Смелый – Stephanodiscus - Aulacoseira - Fragilaria →
Cyclotella - Aulacoseira, Кулегаевка – Cyclotella - Fragilaria → Cyclotella - Cyclostephanos - Fragilaria →
Cyclotella - Aulacoseira - Cyclostephanos - Fragilaria,
Храброво – Cyclotella - Stephanodiscus. Подобное многообразие вариаций сукцессий связано с размерами и формой озерных котловин, степенью зарастания высшей водной растительностью.
Мезотрофная, мезотрофная с признаками эвтрофирования стадия развития характерна для мучкапских водоемов в условиях глазовского климатического оптимума – разрезы Польное Лапино, Бибирево, Подруднянский и Кириллы в Смоленской области, Балашиха в Московской области и микулинских водоемов времени климатического оптимума – разрезы Смелый, Храброво, Селявино [12,13]. Сукцессии представлены флорой Stephanodiscus Ehr., Cyclotella (Kьtz.) Brйb., Aulacoseira Thw. и Fragilaria Lyngb. также в различных вариациях: Польное Лапино – Stephanodiscus - Cyclotella - Fragilaria - Aulacoseira, Бибирево – Fragilaria - Cyclotella - Cyclostephanos - Aulacoseira, Подруднянский – Aulacoseira - Fragilaria →Fragilaria - Stephanodiscus - Cyclotella - Aulacoseira → Fragilaria, Кириллы – Fragilaria → Fragilaria - Aulacoseira → Fragilaria - Stephanodiscus - Cyclostephanos - Aulacoseira → Fragilaria, Балашиха, скважина 2 – Fragilaria - Cyclotella - Stephanodiscus → Aulacoseira - Cyclotella - Fragilaria → Fragilaria, скважина 160 – Cyclotella - Fragilaria → Fragilaria - Aulacoseira - Cyclotella, Смелый – Cyclotella - Aulacoseira → Aulacoseira - Cyclostephanos - Fragilaria, Храброво – Cyclotella - Fragilaria, Селявино – Fragilaria - Stephanodiscus hantzschii - Cyclotella.
Эвтрофную стадию развития проходят межледниковые водоемы при обмелении и зарастании в условиях климатического оптимума и (или) на заключительных этапах развития в конце межледниковья – в начале последующего похолодания.
Примерами являются сукцессии по разрезам Польное Лапино – Aulacoseira - Stephanodiscus - Fragilaria, Акулово – Aulacoseira - Fragilaria → Fragilaria, Малаховка – Fragilaria - Opephora - Aulacoseira, Храброво – Cyclotella - Aulacoseira - Fragilaria → Fragilaria - Cyclostephanos → Fragilaria, Селявино – Fragilaria - Cyclotella - Aulacoseira. Бибирево, Балашиха, Смелый – флора Fragilaria. Развитие флоры Fragilaria является наиболее ярким показателем обмеления, зарастания и эвтрофирования водоемов. В случае, когда эти явления сопровождаются заболачиванием, что в разрезах отражается заторфованностью осадков, прослоями торфа, флора Fragilaria характеризует эвтрофно-дистрофные условия осадконакопления.
Пример разреза Тамбов, представляющего осадки межледникового озера, прошедшего последовательно олиготрофный, мезотрофный и мезотрофный с признаками эвтрофирования этапы развития, показывает как в глубоком водоеме со времени начала мучкапского межледниковья, затем в течение глазовского и в начале конаховского климатических оптимумов и разделяющего их подруднянского похолодания развивалась сукцессия, определяемая эволюцией трофности водоема. Она выстраивается в следующий ряд: Aulacoseira споры → Stephanodiscus - Cyclostephanos - Cyclotella → Cyclotella → Stephanodiscus - Aulacoseira - Fragilaria.
Помимо озер, происхождение котловин которых обусловлено повышенной экзарационной деятельностью ледников, распространены озера, имеющие так называемые унаследованные котловины. Они, как правило, расположены вне границ предшествовавшего оледенения. Это переуглубленные речные долины, озерные впадины, где осадконакопление возрождалось неоднократно в различные межледниковые эпохи. На территории центральных районов средних географических широт подобное явление наиболее часто прослеживается в разрезах лихвинских, валдайских и голоценовых отложений. В качестве примеров можно назвать разрез Малаховка Смоленской области, верхние части разрезов Бибирево, Храброво, Селявино.
В унаследованных котловинах, где озерное осадконакопление происходило в пределах ограниченного времени в течение межледниковья, часто наблюдалась изначально повышенная трофность вод. Соответственно, развивались сукцессии мезотрофных, мезотрофных с признаками эвтрофирования, эвтрофных озер. Они прослежены в разрезах Акулово в Московской области – мучкапское межледниковье и Малаховка – лихвинское межледниковье [14,15]. Это флора Aulacoseira - Fragilaria → Fragilaria, Fragilaria - Opephora - Aulacoseira.
Для представления о продолжительности цикличной сукцессии приведем данные подсчета микрослоистости Л.Т.Семененко и др. в разрезе микулинских отложений Татищевского озера в Северном Подмосковье. Накопление межледниковой толщи, согласно этим подсчетам, длилось от 83-95 тыс. до 107-110 тыс. лет [16]. Согласно подсчетам годичной слоистости, проведенных В.Б.Козловым и М.И.Маудиной по разрезам ранненеоплейстоценовых межледниковых мучкапских (тамбовских) отложений разрезов Тамбов и Авангард, “тамбовское межледниковье было самым продолжительным из всех изученных – 50-60 тыс. лет, причем только на оптимальные условия приходится 12-15 тыс. лет”.
Продолжительность средненеоплейстоценового лихвинского межледниковья, по данным этих авторов, согласно “подсчетам годичной слоистости разрезов Яковлевское и Акулово не превышала 20-22 тыс. лет, климатический оптимум охватывает период 4-5 тыс. лет” [17].
Таким образом, при изучении межледниковой истории диатомовой флоры того или иного разреза древнеозерных отложений восстанавливается цикличная сукцессия диатомей.
Третий тип – эволюционная сукцессия Разновозрастные цикличные межледниковые сукцессии объединяются в эволюционную сукцессию, характеризующую неоплейстоценовую диатомовую флору в целом. Эволюционная сукцессия отражает глобальные природные изменения, выраженные в чередовании оледенений и межледниковий. В течение любого из межледниковий, как показывает анализ эволюции озерных экосистем в пределах средних географических широт, сукцессии первых двух типов закономерно повторяются. Каждая вегетационная сукцессия содержит элементы цикличной, являясь ее составной частью. Для межледниковых водоемов существует также этап развития, в пределах которого каждая вегетационная сукцессия содержит элементы эволюционной. Эта особенность эволюционной сукцессии четко проявляется в условиях наибольшей обводненности водоемов, главным образом в предоптимуме – климатическом оптимуме каждого из межледниковий. В олиготрофную стадию развития в водоеме существовало наибольшее разнообразие биотопов. Это соответственно создавало условия для возникновения разнообразных микрофитоценозов. И как следствие – наибольшего видового разнообразия диатомовой флоры.