Г.А.Анциферова, Воронежский государственный университет
Ископаемые и рецентные сукцессии низших водорослей (диатомовых из межледниковых водоемов, диатомовых и синезеленых из современных) взаимно дополняют информацию по состоянию водной среды. В неоплейстоценовых межледниковых и современных озерных водоемах прослеживается три типа сукцессий - вегетационная, цикличная и эволюционная. Сукцессии позволяют выявлять общие закономерности озерного осадконакопления, как в течение межледниковий, так и в неоплейстоцене в целом. Эволюционная сукцессия является основой для расчленения неоплейстоценовых озерных отложений.
Изучение межледниковых озерных осадков с использованием диатомового метода основано на послойном анализе систематического и экологического состава диатомовых водорослей, слагающих микрофитоценозы – сообщества микрофитопланктона и микрофитобентоса. Исследование рецентных микрофитоценозов дополняется анализом синезеленых водорослей, поскольку они, наряду с диатомовыми, являются основными продуцентами микроводорослевых сообществ, подчеркивают особенности водной среды и повышают достоверность оценки ее состояния.
Прослеживание развития микрофитоценозов в озерных осадках выявляет их последовательную смену. Так в практике диатомового анализа проявляется понятие сукцессии. Оно возникло и используется в основном в геоботанике. Термин введен в 1901 году американским ботаником Г.Каульсом. Н.Ф.Реймерс в Популярном биологическом словаре в 1991 году понятие сукцессии дает в обобщенной формулировке, проиллюстрированной им на примере высшей растительности [1]. В последние годы использование этого термина при анализе микрофитоценозов в понимании их как сукцессии приводится, например, в работе Н.А.Петровой при исследовании фитопланктона крупных современных озер [2]. Последовательная смена доминирующих родов в разрезах муравинского (микулинского) межледниковья как сукцессия обозначена С.А.Феденя [3,4]. Посредством диатомового анализа восстанавливается история диатомовой флоры из озерных осадков. Результаты, показывающие изменения состава микрофитоценозов по каждому из разрезов, отображаются в виде диатомовых диаграмм. На этих диаграммах наблюдается последовательная смена доминирующих и субдоминирующих видов и внутривидовых таксонов, а также родов в целом [5,6,7]. Так посредством флоры диатомей прослеживается эволюция водоемов. В межледниковых озерах наблюдается закономерная смена режимов трофности и соответствующих им сукцессий. Сукцессии, определяясь постепенной сменой абиотических и биотических предпосылок, отражают устойчивое состояние экосистемы и соответственно микрофитоценозов каждого из водоемов в разные моменты их существования.
Обобщение подобной информации по ряду важнейших разрезов разновозрастных неоплейстоценовых отложений центра Восточно-Европейской равнины дает представление об условиях межледникового озерного осадконакопления и о соответствующих сукцессиях в умеренных географических широтах, примерно в пределах 50-60° с.ш. Изученные разрезы расположены в бассейне Верхнего Дона, в Верхнем Приднепровье, в Ярославско-Костромском Поволжье, в Северном Подмосковье. Сукцессии характеризуют смену фаз и этапов развития водоемов. Все палеоэкологические реконструкции построены на прослеживании границ фаз и этапов стабилизации их экосистем. Сукцессии показывают моменты переходов экосистемы из одного равновесного состояния в другое на разных уровнях ее развития, объясняясь взаимодействием абиотической и биотической сред.
Изменения состава сукцессий на уровне смены доминирующих и субдоминирующих таксонов определяют границы фаз развития микрофитоценозов и водоема. В целом абиотическая среда более консервативна в своих реакциях на изменения отдельных параметров по сравнению с биотической составляющей. Например, изменения температуры сопровождаются колебаниями уровня водного зеркала, прозрачности воды. Микрофитоценозы при этом реагируют незамедлительно изменением состава доминирующих и субдоминирующих форм.
Граница между этапами отражает достаточно продолжительное и устойчивое состояние в развитии водоемов и микрофитоценозов. Она определяется изменением режима трофности вод. Изменение трофности сопровождает переход от одного качественного состояния всей экосистемы к другому. Подобная смена завершает переход через критическое состояние процессов саморегуляции, приводящий к достижению нового равновесного состояния при образовании и деструкции органического вещества. В данном случае состав сукцессий меняется на родовом уровне.
Следует обратить внимание на то, что экосистема межледникового водоема, достаточно долго находясь в определенном режиме трофности, после перехода через границу смены трофности и смены соответствующей сукцессии, к прежнему режиму не возвращается. Это процесс необратимый. Аналогично ведет себя и экосистема современного водоема. Преступив определенный порог состояния саморегуляции, экосистема переходит на новый уровень регулирования жизнеобеспечивающих процессов. При этом она теряет возможность самостоятельного возврата к прежнему уровню саморегуляции.
Таким образом, состав ископаемых микрофитоценозов отражает многолетнюю, вековую и тысячелетнюю, сукцессии.
Ископаемые и рецентные сукцессии в виде схемы выделяются на уровне доминирующих родов (рисунок). Данная схема отражает представление о том, что межледниковые озерные бассейны проходят последовательный цикл осадконакопления. Он включает фазы и этапы развития диатомовой флоры и водоемов от стадии появления в позднеледниковье – начале межледниковья, затем в предоптимуме межледниковья, в климатическом оптимуме, в постоптимуме, вплоть до нового похолодания климата. Этапы развития флоры прослеживаются по изменению трофности водоемов, которая обусловливается процессами образования и деструкции органического вещества. Трофность меняется следующим образом – водоем олиготрофный, мезотрофный, мезотрофный с признаками эвтрофирования, эвтрофный и эвтрофно-дистрофный (в условиях обмеления и зарастания, сопровождающихся заболачиванием). Это идеализированная линия эволюции трофности. Подобная картина развития наиболее полно прослеживается в разрезах озерных отложений мучкапского – Тамбов и Польное Лапино в бассейне Верхнего Дона и микулинского – Смелый в Верхнем Приднепровье, межледниковий. При этом каждый из изученных водоемов имеет свои характерные особенности.
Вся совокупность материалов, полученных при анализе диатомовой флоры из неоплейстоценовых и современных водоемов, позволяет выделить три типа сукцессий: вегетационную, цикличную и эволюционную.
Первый тип – вегетационная сукцессия Вегетационная сукцессия является основой палеоэкологических и экологических построений. Она выявляется на уровне доминирующих и субдоминирующих видов и разновидностей диатомей. По существу каждая отдельно взятая проба древнеозерных осадков представляет собой вегетационную сукцессию, отражающую обстановку осадконакопления в пределах конкретного временнуго интервала. Стремление экосистемы к саморегуляции в любой момент существования предопределяет ее стабильность. Вследствие стабильности появляется возможность суммирования вегетационных сукцессий. На основе суммирования вегетационных сукцессий выделяются фазы развития флоры. Подобные фазы прослеживаются при изучении межледниковых, голоценовых и рецентных диатомовых комплексов.
Известны также примеры ископаемых вегетационных сукцессий. Они характеризуют флоры, развивающиеся в водоемах с нестабильными обстановками осадконакопления и (или) существующих в течение непродолжительного времени. Очевидно, что эти сукцессии характеризуют лишь условия образования озерных осадков. Подобные сукцессии наблюдаются в верхних частях разрезов Хотень в Калужской области и Чллсма-22 в Костромской области в осадках, накопление которых происходило в неглубоких водоемах с холодными прозрачными водами в суровых условиях ледниковья (вероятно, раннеплейстоценового). Это подтверждается как условиями залегания вмещающих отложений, так и систематическим составом комплексов диатомей [8].
Нестабильные условия возникали также при обводнении неглубоких котловин, например, в валдайское или в голоценовое время. Соответствующие вегетационные сукцессии прослеживаются в верхних частях разрезов Бибирево, Храброво. Таким образом, по ископаемым вегетационным сукцессиям восстанавливаются неблагоприятные условия осадконакопления, например на заключительных этапах развития межледниковий при эвтрофировании, заболачивании водоемов, в том числе в перигляциальных обстановках. Обмеление водоемов, происходящее в постоптимальных условиях межледниковий, или начавшееся в конце межледниковья похолодание, приводят к сокращению разнообразия биотопов. Соответственно видовое разнообразие микрофитоценозов также сокращается. Обмеление выступает как неблагоприятный природный фактор. Ныне подобным фактором является антропогенное эвтрофирование.
Для эвтрофных старичных водоемов микулинского и голоценового времени характерна сукцессия, представленная бентосными микрофитоценозами. Это разрезы Воронежской области - Ямань, где наблюдается флора Fragilaria - Gyrosigma - Cymbella - Epithemia - Navicula и Шкурлат ГК-6 - флора Epithemia - Amphora - Cocconeis - Rhopalodia - Fragilaria. Аналогичная сукцессия характерна для рецентных флор пойменных водоемов долины р. Хопер. Разница между межледниковыми и рецентными сообществами диатомей заключается в основном в обеднении видового состава последних ввиду однообразия биотопов в водоемах повышенной трофности.
Диатомовый анализ широко используется при изучении современных водоемов. Рецентные сукцессии диатомей отражают вариации в смене доминирующих и субдоминирующих видов в течение вегетационного сезона. Рецентные комплексы изучаются из непосредственных местообитаний и из донных осадков. Собственно комплексы диатомей из современных донных осадков – это тафоценозы в начальной стадии захоронения, из голоценовых – танатоценозы. Межледниковые микрофитоценозы – это ориктоценозы, пережившие полную фоссилизацию. Ископаемые и рецентные сукцессии в высшей степени сопоставимы. Можно предположить некоторую нивелировку отдельных составляющих ископаемых пресноводных диатомовых комплексов, но как показывают наблюдения, она незначительна. По А.П.Жузе, число видов диатомовых водорослей, населяющих континентальные водоемы, створки которых не сохраняются в ископаемом состоянии, суммарно оценивается в 10% [9].