Одной из важнейших задач биогеографии является характеристика регионов суши и океана различного ранга по составу и соотношению обитающих на этих территориях животных, растений и других организмов и образованных этими организмами сообществ.
Подходы к этой характеристике могут быть столь же различными, как разнообразны факторы, определяющие современный облик и состав органического мира различных частей нашей планеты.
Упомянутые факторы могут быть объединены в две большие группы: особенности геологической истории того или иного региона и современные экологические условия, включая факторы природной среды и воздействие человека. Первая группа факторов определяет в первую очередь систематический состав наборов таксонов, характеризующих регион, вторая – облик растительности и животного мира и экологические особенности сообществ, образуемых растениями и животными.
Основные понятия биогеографии при районировании.
Соответственно оказываются различными и принципы, которые могут быть положены в основу биогеографического районирования земного шара. Чтобы охарактеризовать эти принципы, необходимо дать определение основным понятиям, с которыми имеет дело биогеограф при районировании.
Эти понятия укладываются в два ряда: флора – фауна – биота; растительное сообщество – животное население – биом.
Флорой называют совокупность видов и других таксонов растений, обитающих в том или ином регионе.
Фауной называют совокупность видов и других таксонов животных, обитающих в том или ином регионе.
Биотой называют совокупность видов и других таксонов растений, животных и представителей других царств органического мира, обитающих в том или ином регионе. Иногда в качестве синонима термина «биота» применяют термин «биофилота» (например, в учебных пособиях П. П. Второва и Н. Н. Дроздова, 1973, 1979), не получивший широкого распространения.
Таким образом, биота представляет собой в первую очередь совокупность флоры и фауны.
Растительным сообществом называют совокупность растений, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями.
Животным сообществом, или животным населением, называют совокупность животных, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями друг с другом и с компонентами растительного сообщества.
Биомом называют растительное сообщество вместе с его животным населением.
Флора, фауна и биота какого-либо региона образованы видами или группами видов, связанными общностью происхождения. В зависимости от происхождения, размеров и формы ареалов, виды объединены, соответственно, во флористические, фаунистические и биотические комплексы. Под общностью происхождения подразумевается место и время происхождения того или иного комплекса. В качестве примеров комплексов, образующих флору и фауну средней полосы европейской части, можно привести бореальный (таежный), неморальный (связанный с широколиственными лесами), понтический (причерноморский, по преимуществу степной), туранский (степной и полупустынный, западноказахстанский), космополитный (широко распространенный) и многие другие комплексы.
Как показывает перечень примеров, для представителей флористического, фаунистического и в целом биотического комплекса характерно возникновение в пределах области, где господствовало определенное сообщество. В настоящее время в данном регионе перечисленные комплексы могут быть связаны не только с этим, но и с другими сообществами.
Многие из представителей биотического комплекса являются реликтами, остатками господствовавшего прежде сообщества. Присутствие их в чуждой обстановке свидетельствует о более широком их распространении в прошлом в данном регионе.
Так, в пределах Кустанайской области Казахстана, а также на Мугоджарах, на территории Туранской, или Арало-Каспийской областей, в Ирано-Туранской провинции в качестве реликтовых бореальных элементов встречаются белая куропатка (из животных), пушица и сфагновые мхи (из растений).
Принципы и методы биогеографического районирования.
При формировании биоты, а также образующих ее флоры и фауны в условиях, не препятствующих обитанию того или иного вида, основную роль играют способность вида к расселению и различные препятствия, стоящие на пути этого расселения, а также возраст вида, т. е. время, в течение которого расселение происходило.
Английский ученый Уиллис полагал, что между возрастом вида и размерами его ареала существует прямая связь. Однако прямая связь наблюдается только при непрерывном распространении вида. В других условиях древний вид может оказаться приуроченным к очень узкой области.
Это объясняется или более поздним вымиранием, или тем, что вид, возникнув на ограниченной площади, не имел возможностей к сколько-нибудь быстрому распространению вследствие узкой экологической амплитуды или в результате слабой способности к распространению. Поэтому многие древние виды обладают узкими ареалами, иногда эндемичными для какой-либо ограниченной области, в то время как значительно более молодые виды имеют обширнейшие ареалы. Особенно это касается тех форм, в распространении которых значительное участие принимает человек. Последний может расширить ареал вида, имеющего широкую экологическую амплитуду, до космополитного за немногие десятилетия. Таким образом, прямой связи между возрастом вида и размерами его ареала, как правило, не существует.
Способность к распространению неодинакова в различных группах животных и растений. Диаспоры растений могут распространяться при помощи воды, ветра, животных, человека. У животных в качестве способов распространения имеется и еще один, нередко основной – активное передвижение.
На пути распространения организмы сталкиваются как с разными для представителей различных систематических и экологических групп препятствиями, так и с общими практически для всех наземных организмов. К числу таких препятствий для наземных организмов относятся непреодолимые (горы и океаны), климатические (невозможность приспособиться к чуждым климатическим условиям), эдафические (отсутствие подходящих почвенно-грунтовых условий обитания), биотические (отсутствие подходящих хозяев для паразитических форм, сожителей для симбионтов) и наличие конкурентов для всех организмов. Следует отметить, что, как правило, организма не достигают климатических границ ареала, поскольку значительно раньше на их пути оказываются сильные конкуренты.
В связи с наличием препятствий, то всеобщих, то более частных, границы ареалов образуют сгущения, так называемые синператы. Наблюдаются они у берегов континентов при резкой смене одних условий существования другими, например степей полупустынями, пустынями, или смене лесного пояса в горах высокогорными лугами. Однако довольно часты одиночные границы, свойственные как видам, резко отличающимся от других своими экологическими особенностями, так и видам, еще не достигшим пределов своего распространения при существующей природной обстановке.
В течение геологической истории нашей планеты неоднократно менялись взаимное расположение материков и океанов, экологическая обстановка на поверхности суши.
Изменялись и продолжают меняться и наши представления о бренностях нашей планеты в прошлые геологические эпохи: концепции фиксизма, т. е. представления о стабильности основных очертаний материков сменяются концепциями мобилизма, согласно которым материки не были и не являются строго неподвижными. Сторонники гипотезы А. Вегенера, полагавшего, что составлявшие единую Пангею континенты, раздвигаясь, постепенно приобрели современные очертания, уступили место ученым, развивающим теорию движения литосферных плит, с других позиций объясняющим мобильность континентов. Можно твердо считать, что условия перемещений организмов в прежние эпохи резко отличались от возможностей их миграций в настоящее время. Поэтому для видов, существовавших на Земле, например в мезозое, связи между отдельными регионами были иными, чем для появившихся в палеогене или неогене.
Достаточно сложен вопрос о том, должны ли существовать единые, общие для всех организмов флористические и фаунистические системы, а может быть, и для каждой систематической группы, класса, даже семейства следует строить свою систему. Несомненно, общность истории Земли наложила свой отпечаток на представителей всех крупных таксонов. Однако разные способности к расселению, препятствия на пути расселения, возраст разных систематических групп различны, как различна и степень консерватизма представителей этих групп, нередко препятствующая свободным их миграциям. Например, перелетные птицы умеренного пояса так и не стали гнездиться в местах своих зимовок. В то же время некоторые возбудители зоонозов, заносимые птицами в тропические страны вместе с клещами - переносчиками этих зоонозов, образовали природные очаги (например, кьясанурская болезнь в Индии, близкая к клещевому энцефалиту). Образование очагов сопровождалось некоторым изменением антигенной структуры возбудителя.
Уже на уровне двух крупнейших групп организмов - растений и животных - в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, флористы выделяют Капское царство, занимающее юг Африки. При фаунистическом подразделении этого континента фаунистическая южноафриканская область много ниже рангом Капского царства, и положение ее северной границы совершенно иное: она лежит значительно севернее северной границы Капского царства.
При фаунистическом делении Новая Гвинея рассматривается как область Австралийского царства, включающая и оба полуострова северной части Австралии. Флористы относят Новую Гвинею к Индо-Малазийскому подцарству Палеотропического царства, включая ее в состав Папуасской провинции Папуасской подобласти Малазийской области. Число подобных примеров (может быть, не столь разительных) можно было бы заметно увеличить. С чем связаны столь существенные различия?