Геомассы, характерные для типичных представителей тундры и других холодных ландшафтов, подразделяются на:
Рbl— вечнозеленые листья криофитных полукустарников и полукустарничков, например брусники. Рbl— листопадные листья или выполняющие их функцию побеги, например некоторых видов черники. Рbe— эрикоидные листья или выполняющие их функцию побеги, например багульника.
Этот тип геомасс исследован еще слабо, и, видимо, его дифференциация будет доработана после проведения специальных исследований в северных и высокогорных районах. Таллофиты — Рm.
К таллофитам относятся низшие растения — водоросли, грибы, лишайники и мхи, тело которых не расчленено на стебли и листья, а представляет собой слоевище. Таллофиты полифункциональны. Они фотосинтезируют, транспирируют, осуществляют газовый обмен, выполняют транспортно-скелетную и поглотительную функции одновременно.
Pml— талломные эпифиты — эпифитные мхи, лишайники, грибы и водоросли, свисающие наподобие бородки с веток деревьев, поглощающие влагу из атмосферы. Pmt— талломные хамефиты — болотные мхи и кустистые лишайники, распространены в тундре, высокогорьях и некоторых других регионах. Рm— талломные гемикриптофиты — плотно прилегающие к почве мхи, листоватые корковые лишайники, прикрепленные водоросли. Pmg— талломные геофиты и терофиты — губки, подпочвенные грибы с нижним плодоносящим телом или мхи, лишайники и грибы с малой продолжительностью жизни. Pmv— талломные гидрофиты — водоросли, реже плавающий мох. Транспортно-скелетные органы древесно-кустарниковых растений — Pt. Главнейшими функциями этих геомасс является проведение воды с растворенными в ней веществами из корней к листьям, цветам, плодам и растворов органических веществ из листьев ко всему растению; поддержка массы листьев в наилучших для них условиях освещения; хранение запасных питательных веществ. Ріс — стволы кронообразующих деревьев — характерны для высоких деревьев с легко различимым стволом и кроной, например бука, граба и т. п. Ptb— ветки кронообразующих деревьев — характерны для деревьев, имеющих четко выраженную крону и стволы. Ptp— стволы розеточных деревьев — без кроны, образованной ветками, например перистые и веерные пальмы. Pts— стволы древовидных злаков, например одревесневшие побеги бамбука. Ptl— лианы — одревесневшие части "лазящих" растений, например плюща, сассапариля и др. Ptv— стволики и ветки кустарниковых растений — многолетние органы с нечетким разделением на стволики и ветки. Ptk— одревесневшие органы кустарничков, полукустарников и полукустарничков — имеют, например, высокогорные ивы, некоторые виды полыней, солянок и др. Ptm— метаморфозы побега — клубни, корневища, луковицы, колючки, усики, кладодии (например, у иглицы), безлистные прутьевидные побеги и др. Корни — Ps.
Органы листостеблевых растений, служащие для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощенных веществ, синтеза органических соединений, дальнейшего перемещения в другие органы растения, а также для выделения некоторых продуктов обмена и др.
Psc— стержневые корни — характерны для растений с преобладающим ростом главного корня. Psm— мочковатые корни — образуются при преобладающем развитии придаточных корней и слабом росте или отсутствии главного корня. Psp— корнеплоды — сочные подземные органы. Например, у репы, петрушки, свеклы и т. п. Можно также отдельно выделить "ростовые" корни, которые быстро растут, утолщаются, рано опробковают и составляют скелет корневой системы, и "сосущие" корни — тонкие, нежные, короткие, медленно растущие, так называемые недолговечные.
Генеративные органы — Pg.
Органы, обеспечивающие размножение растений. Pgc— цветы. Pgp— плоды.
Отличаются громадным разнообразием форм, которые трудно поддаются классификации с ландшафтно-геофизической точки зрения.
Суммарное количество фитомассы
Фитомасса и ее продукция уже давно являются предметом специальных исследований экологов, биогеоценологов и геоботаников: Этому вопросу посвящена обширная литература, из которой в первую очередь надо отметить обстоятельные сводки Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, Н. И. Базилевич, О. С. Гребенщикова, А. А. Тишкова, Н. Lieth, а также многочисленные работы, посвященные результатам Международной биологической программы и Программы "Человек и биосфера". Таким образом, фитомасса является наиболее изученной геомассой.
С чем это связано? Во-первых, с тем, что фитомасса — это ресурсная геомасса, т. е. является ресурсом, знание количества которого абсолютно необходимо для таких отраслей народного хозяйства, как сельское (продуктивность пастбищ и сенокосов) и лесное (запас древесных насаждений). Во-вторых, немаловажную роль играет тот факт, что выделение фитомассы не представляет большой сложности и поэтому относительно легко подсчитать ее количество на единицу площади .
В научной литературе имеется много попыток объяснить подобное распределение фитомассы и ее продуктивности на земном шаре. А. М. Рябчиков вывел специальное соотношение гидротермического коэффициента с продуктивностью, которое неплохо объясняет глобальное широтное распределение фитомассы и ее продуктивности. М. И. Будыко пытался увязать количество фитомассы и ее продуктивность с радиационным балансом и радиационным индексом сухости.
В общих чертах можно сказать, что количество фитомассы и ее продукция (при рассмотрении этих величин на уровне географических поясов и крупных зон) тесно связаны с тремя факторами: 1) радиационным балансом (или термическим режимом территории); 2) осадками; 3) историей развития территории.
Последнее имеет немаловажное значение, так как в условиях одного и того же радиационного баланса и количества осадков в Колхиде наблюдаются листопадные леса с вечнозеленым подлеском, а в южной части Японии, п-ова Корея и Китая полностью вечнозеленые субтропические леса. О том, что современные климатические условия Колхиды благоприятны для произрастания вечнозеленых деревьев, свидетельствуют успешные опыты по интродукции представителей южно-японской и южно-китайской флоры на Черноморском побережье Кавказа. Однако последнее в четвертичное время испытало влияние оледенения, в результате которого исчезли многие представители вечнозеленой растительности или же они трансформировались в вечнозеленый колхидский подлесок. Этого неблагоприятного влияния не наблюдалось в Японии, п-ове Корея и Китае, поэтому там сохранились вечнозеленые тропические леса.
А. И. Перельман (1975) считает, что фитомасса и ее продуктивность являются важнейшими геохимическими показателями ландшафта. Особенно важны соотношения между фитомассой (Ф) и ее продукцией (П).
По этому соотношению все ландшафты четко разбиваются на пять групп:
1. Лесные ландшафты с большим количеством фитомассы (более 100—200 т/га), которая намного превышает ежегодную продукцию.
2. Степи, луга, саванны с относительно небольшой фитомассой (30—40 т/га), но большой продукцией.
3. Пустыни с небольшой продукцией и фитомассой. Количество продукции соизмеримо с количеством фитомассы.
4. Тундры с незначительной фитомассой и низкой (в несколько раз ниже, чем фитомасса) продукцией.
5. Примитивно-пустынные ландшафты с крайне незначительной фитомассой и продукцией (меньше 1 т/га).
Таким образом, глобальные закономерности распределения фитомассы изучены довольно хорошо. Не меньший интерес представляет и внутриландшафтный анализ распределения количества фитомассы. Исследования показали, что в пределах ландшафта они могут различаться на.значения того же порядка, что и фитомасса разных географических зон.
Например, в предгорно-степных ландшафтах окрестностей Марткопского стационара надземная сухая фитомасса в отдельных фациях опускается ниже 1 т/га, а в других — поднимается до 20 т/га и выше. Столь резкие контрасты в количестве фитомассы характерны не только для предгорно-степных ландшафтов, отличающихся большим разнообразием природно-территориальных комплексов, но и для многих ландшафтов горных регионов. Так, на Ковалукской возвышенности, в Пицундско-Мюссерском заповеднике (Абхазия), где распространены предгорно-холмистые ландшафты с колхидскими полидоминантными лесами на днищах и с дубовыми лесами на гребнях, количество суммарной сухой фитомассы в отдельных фациях колеблется в пределах 200—600 т/га. Даже в среднегорных колхидских ландшафтах с буково-темнохвойными лесами с вечнозеленым подлеском, отличающихся, казалось бы, монотонностью, количество фитомассы меняется в пределах 100—1000 т/га. Об этом свидетельствует гистограмма распределения фитомассы в этих ландшафтах.
Не меньшие различия наблюдаются и между отдельными ландшафтами Кавказа. Наибольшая суммарная фитомасса характерна для среднегорных буково-темнохвойных ландшафтов с колхидским (430 т/га) или кустарниковым подлеском (490), а также для Гирканских ландшафтов с широколиственными лесами (350—440 т/га). Среднегорные ландшафты с буковыми лесами имеют 320—400, среднегорные и нижнегорные колхидские— 190—260 т/га. Сухая суммарная фитомасса для предгорных ландшафтов с аридными редколесьями равна 50—150 т/га, с шибляком — 20, степной растительностью — 6—13, а на равнинных ландшафтах с полупустынной растительностью она составляет 16 т/га.
Приведенные данные противоречат некоторым имеющимся в научной литературе данным. Например, считалось, что наибольшей фитомассой на Кавказе должны обладать предгорно-холмистые ландшафты с колхидскими лесами, которые характеризуются наиболее благоприятными климатическими условиями. Однако количество фитомассы в них почти в 2 раза ниже, чем в среднегорных ландшафтах с буково-темнохвойными лесами; наименьшую фитомассу имеют не полупустынные ландшафты, а сухие степи и т. д.
Как уже говорилось, глобальные закономерности распределения количества фитомассы и связь этого количества с физико-географическими параметрами изучены сравнительно хорошо. Этого нельзя сказать о региональных и внутриландшафтных закономерностях. Анализ этой связи будет произведен на основе обширного эмпирического материала, собранного на Кавказе.