Реферат на тему:
Активність мікроорганізмів-азотфіксаторів у ґрунті західного лісостепу України
Несимбіотичні азотфіксатори – це комплекс вільноіснуючих та асоціативних мікроорганізмів, життєдіяльність яких пов’язана з кореневою системою рослин, водоростями і ціанобактеріями. Вільноіснуючі азотфіксатори трапляються серед хемотрофів і фототрофів, аеробів і анаеробів [1]. Відомо близько 130 родів вільноіснуючих бактерій-азотфіксаторів і понад 100 таксонів синьозелених водоростей. Для життєдіяльності вільноіснуючих азотфіксаторів важливе значення мають рослинні організми. Зокрема, бобові можуть у 10-100 разів збільшувати в ризосфері кількість клітин анаеробів із роду клостридій, що пов’язано із виділеннями їхньої кореневої системи.
В. Кудеяров [3] з’ясував, що для різних ґрунтових зон рівень несимбіотичної азотфіксації коливається в межах 30-40 кг·га-1·рік-1. Подібні дані отримали співробітники Ротамстедської станції в Англії [7].
Мікроорганізми у разі надходження до ґрунту нітрогенних добрив сповільнюють процес фіксації атмосферного азоту і для побудови своїх тіл використовують мінеральні форми цього елемента. Виявлено [2, 6, 9], що надходження понад 60-120 кг·га-1 нітрогенних добрив пригнічує несимбіотичну азотфіксацію у ґрунті. Проте в дослідах Ротамстедської дослідної станції довготривале застосування нітрогенних добрив у дозі 144 кг·га-1 посилювало азотфіксацію від 34,5-35,7 (варіант РК) до 47,6 кг·га-1·рік-1 [8]. Щорічне внесення 120 кг нітрогенних добрив до сірого лісового ґрунту супроводжувалося надходженням 107 кг·га-1 несимбіотичного N, що було на 30 кг·га-1 більше, ніж у варіанті РК [3]. Можливо, що вплив Нітрогену мінеральних добрив на несимбіотичну азотфіксацію залежить від співвідношення Cорг:Nminmin у ґрунті, яке визначає спрямованість масового потоку додатково внесеного Nmin у процес мікробної чи рослинної іммобілізації.
Розходження результатів досліджень впливу нітрогенних добрив на інтенсивність несимбіотичної азотфіксації пояснють також різними підходами до оцінювання активності нітрогенази – ферменту процесу азотфіксації. Як звичайно, нітрогеназна активність інгібується у ранні терміни внесення нітрогенних добрив, тоді як
продуктивніша азотфіксація відбувається у другій половині вегетаційного періоду, коли вміст мінеральних форм Нітрогену в ґрунті зменшується до мінімуму, а нагромаджена коренева маса починає відмирати і стає додатковим джерелом енергії для ґрунтових мікроорганізмів [3].
На наш погляд, реакція азотфіксаторів на надходження нітрогенних добрив залежить від вмісту біологічно доступних форм Нітрогену в ґрунті та енергетичного забезпечення гетеротрофної біоти. У разі порушення співвідношення Сорг:Nmin, відбуватиметься посилення або послаблення біологічної фіксації молекулярного азоту. З огляду на це активізація процесів біологічної азотфіксації на фоні надходження нітрогенних добрив свідчить про дефіцит біологічно доступних форм Нітрогену в ґрунті.
Дослідження виконані на агроекологічному полігоні, організованому на базі довготривалого польового стаціонарного досліду Інституту землеробства і тваринництва західного регіону. Наявний травостій створений шляхом перезалуження в 1980 р. Ґрунт травостанів темно-сірий, опідзолений легкосуглинковий. Для досліджень вибрані найбільше агроекологічно інформативні чотири варіанти досліду: варіант 1(0) – без удобрення, варіант 2 (РК) – Р90К120, варіант 3 (N1PK) – Р90К120 N240 (60+60+60+60) і варіант 4 (N2PK) – Р90К120 N240 (0+30+90+120). Мінеральні добрива вносили у вигляді суперфосфату, калійної солі й амонійної селітри. Потенційна активність азотфіксації визначена ацетиленовим методом за допомогою газорідинної хроматографії [1]. Розрахунок активності азотфіксації виконано на підставі того, що співвідношення між кількістю утвореного етилену і відповідною кількістю азоту становить 3:1, тобто результат, отриманий для етилену ділили на 3, щоб отримати значення фіксації азоту. Потенційну активність азотфіксації виражено у міліграмах фіксованого азоту на кілограм ґрунту за годину (мг/кг/год).
Активність азотфіксації (10-3 мгN·кг–1·год-1) за профілем темно-сірого лісового ґрунту травостанів залежно від удобрення і сезону року
| Варіанти | Глибина шару, см | M±m | |
травень | липень | ||
| Контроль (без добрив) | 0-10 | 1,44±0,03 | 28,13±4,95 |
| 10-20 | - | 38,93±4,24 | |
| 20-40 | 0,51±0,12 | - | |
| 40-60 | 0,32±0,12 | - | |
| Р90К120 | 0-10 | 1,25±0,08 | 11,48±2,06 |
| 10-20 | - | 37,43±5,54 | |
| 20-40 | 0,14±0,01 | - | |
| 40-60 | 0,05±0,00 | - | |
| N240 (60+60+60+60) Р90К120 | 0-10 | 1,62±0,17 | 20,78±4,10 |
| 10-20 | - | 23,34±2,21 | |
| 20-40 | 1,40±0,14 | - | |
| 40-60 | 0,20±0,04 | - | |
| N240 (0+30+90+120) Р90К120 | 0-10 | 3,78±0,12 | 12,97±2,30 |
| 10-20 | - | 25,09±3,77 | |
| 20-40 | 0,96±0,16 | - | |
| 40-60 | 0,29±0,10 | - | |
Примітка. Температура ґрунту на глибинах 0–20 і 20–40 см була такою, оС: 15.05.92 – 14,1 і 11,9, 7.07.92 – 19,7 і 18,0.
Як видно з результатів досліджень (див. таблицю), найбільша здатність до несимбіотичної азотфіксації у контрольному, тривало не удобрюваному ґрунті характерна для верхніх кореневмісних шарів ґрунту, причому в шарі 10–20 см потенціал азотфіксації у 1,4 раза вищий, ніж у шарі 0–10 см, що пояснюють сприятливішою для азотфіксації кисневою ситуацією.
Тривале застосування фосфорно-калійних добрив, яке зумовило збільшення частки бобових у травостані від 9,4 до 31,3 % у першому циклі скошування і від 30,0 до 36,2 % – у третьому [4], призвело до зменшення потенціалу несимбіотичної азотфіксації у шарі 0–10 см на 14% навесні і на 59% улітку, тоді як у шарі 10–20 см цих змін не відбулося.
Регулярне тривале застосування нітрогенних добрив на фоні РК порівняно з контролем зумовило зменшення влітку потенційної здатності ґрунту до азотфіксації. Залежно від способу застосування нітрогенних добрив потенціал азотфіксації у шарі ґрунту 0–10 см зменшився на 27–55% , а в шарі 10–20 см – на 36–41%.
Навесні максимальна здатність до несимбіотичної фіксації виявлена у верхньому шарі ґрунту, який збагачували нітратом амонію. Зокрема, на час досліджень була внесена мінімальна доза N – 30 кг·га-1, яка не забезпечувала потреби рослин у цьому елементі живлення, що підтверджено різким зменшенням продуктивності травостану в цей період (у 1,4–1,5 раза) порівняно з рівномірним способом розподілу нітрогенних добрив, коли вносили 60 кг·га-1N. Можливо, що дефіцит біологічно доступних форм Нітрогену у весняний період зумовив компенсаторне посилення процесів біологічної азотфіксації. Влітку, коли на цьому варіанті травостану внесли 90 кг/га N, простежено зворотний ефект – у шарі ґрунту 0–10 см азотфіксувальна здатність була на 38% меншою, ніж у варіанті, де внесли 60 кг·га-1 N і в 2,2 раза меншою порівняно з контролем.
Послаблення процесу несимбіотичної азотфіксації під впливом мінеральних добрив не варто пов’язувати тільки зі специфічним інгібуванням процесу азотфіксації Нітрогеном, оскільки за цих умов удобрення зменшувались також інші показники біологічної активності ґрунту [5].
За цих умов нітрогенного удобрення травостанів відбувається повна елімінація бобових культур, які забезпечують симбіотичну фіксацію N. Регулярне надходження до ґрунту Nmin. у дозі 240 кг протягом вегетаційного періоду цілком блокує діяльність бульбочкових бактерій і унеможливлює ріст конюшини. Несимбіотичні азотфіксатори є стійкішими до дії Nmin., оскільки представлені досить широким спектром аеробних та анаеробних мікроорганізмів, і фіксація молекулярного азоту для них не є обов’язковим процесом, а за наявності мінеральних або органічних форм N вони засвоюють їх [1].
Отже, застосування мінерального удобрення старосіяних травостанів зменшує здатність ґрунту до несимбіотичної азотфіксації. Зокрема, тривале фосфорно-калійне удобрення (Р90К120) пригнічує активність тільки верхнього шару ґрунту травостану – дернини, а застосування 240 (60+60+60+60) кг/га N на фоні РК, особливо влітку, пригнічує активність діазотрофів у шарах ґрунту 0-10 і 10-20 см. В удобрюваних N травостанах збільшується товщина азотфіксувального шару ґрунту до глибини 40 см порівняно з контролем і особливо варіантом РК, що можна пояснити ліпшим розвитком кореневої системи трав.