Величина
, как видно из (4.9), всегда больше нуля. Таким образом, не меняет знака, и вращение все время идет в одну сторону.Интегрируя (2.9) найдем период:
(2.10)Когда
мало, то уравнения (2.8) и (2.9) переходят в уравнения эллипса. Период обращения в этом случае равен: (2.11)Исходя из периодичности решений уравнений (2.1), можно получить некоторые следствия. Представим для этого (2.1) в виде:
и проинтегрируем по периоду:
(2.13)Так как подстановки от
и в силу периодичности обращаются в нуль, средние по периоду оказываются равными стационарным состояниям (2.14): (2.14)Простейшие уравнения модели «хищник—жертва» (2.1) обладают рядом существенных недостатков. Так, в них предполагается неограниченность пищевых ресурсов для жертвы и неограниченный рост хищника, что противоречит экспериментальным данным. Кроме того, как видно из рис. 1, ни одна из фазовых кривых не выделена с точки зрения устойчивости. При наличии даже небольших возмущающих воздействий траектория системы будет все дальше уходить от положения равновесия, амплитуда колебаний расти, и система достаточно быстро разрушится.
Несмотря на недостатки модели (2.1), представления о принципиально колебательном характере динамики системы «хищник— жертва» получили широкое распространение в экологии. Взаимодействиями «хищник—жертва» объясняли такие явления, как колебания численности хищных и мирных животных в промысловых зонах, колебания в популяциях рыб, насекомых и т. д. На самом деле колебания численности могут быть обусловлены и другими причинами.
Предположим, что в системе хищник — жертва происходит искусственное уничтожение особей обоих видов, и рассмотрим вопрос о том, каким образом уничтожение особей влияет на средние значения их численности, если осуществляется пропорционально этой численности с коэффициентами пропорциональности
и соответственно для жертвы и хищника. С учетом сделанных предположений систему уравнений (2.1) перепишем в виде: (2.15)Предположим, что
, т. е. коэффициент истребления жертвы меньше коэффициента ее естественного прироста. В этом случае также будут наблюдаться периодические колебания численности. Вычислим средние значения численностей: (2.16)Таким образом, если
, то средняя численность популяций жертвы возрастает, а хищника — убывает.Рассмотрим случай, когда коэффициент истребления жертвы больше коэффициента ее естественного прироста, т. Е
. В этом случае при любых , и, следовательно, решение первого уравнения (2.15) ограничено сверху экспоненциально убывающей функцией , т. е. при .Начиная с некоторого момента времени t, при котором
, решение второго уравнения (2.15) также начинает убывать и при стремится к нулю. Таким образом, в случае оба вида исчезают.2.1 Обобщенные модели Вольтера типа «хищник-жертва»
Первые модели В. Вольтерра, естественно, не могли отражать все стороны взаимодействия в системе хищник — жертва, поскольку они были в значительной мере упрощены относительно реальных условий. Например, если численность хищника
равна нулю, то из уравнений (1.4) следует, что численность жертвы неограниченно возрастает, что не соответствует действительности. Однако ценность этих моделей состоит именно в том, что они были основой, на которой быстрыми темпами начала развиваться математическая экология.Появилось большое число исследований различных модификаций системы хищник — жертва, где были построены более общие модели, учитывающие в той или иной степени реальную ситуацию в природе.
В 1936 г. А.Н. Колмогоров предложил использовать для описания динамики системы хищник — жертва следующую систему уравнении:
где
убывает с возрастанием численности хищников, а возрастает с увеличением численности жертвы.Эта система дифференциальных уравнений в силу ее достаточной общности позволяет хорошо учитывать реальное поведение популяций и вместе с тем проводить качественный анализ ее решений.
Позднее в своей работе, Колмогоров исследовал подробно менее общую модель:
(2.18)Различные частные случаи системы дифференциальных уравнений (2.18) исследовались многими авторами. В таблице приведены различные частные случаи функций
, , .Таблица 1 - Различные модели сообщества «хищник-жертва»
Авторы | |||
Вольтерра-Лотка | |||
Гаузе | |||
Пислоу | |||
Холинг | |||
Ивлев | |||
Рояма | |||
Шимазу | |||
Мэй |
математическое моделирование хищник жертва
3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА
Рассмотрим математическую модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа "хищник - жертва", называемую моделью Вольтерра - Лотки.