вирішуючи його, отримаємо
За умови
; n(t)= const, функція (3.8) наближається до стаціонарного стану, не залежно від початкового значення n0, але залежно від знаків до і k1 (дивися малюнок 3.3).Таким чином, функція (3.8) ухвалює стаціонарне рішення
3.3 ДИНАМІКА ПОПУЛЯЦІЇ
Про розповсюдження і чисельність видів була зібрана велика інформація. Макроскопічною характеристикою, що описує популяцію, може бути число особин в популяції . Це число грає роль параметра порядку. Якщо різні види підтримуються загальним харчовим ресурсом, то починається міжвидова боротьба, і тоді застосуємо принцип Дарвіна: виживає найбільш пристосований вигляд. (Не можна не відзначити сильну аналогію, що існує між конкуренцією лазерних мод і міжвидовою боротьбою). Якщо є однотипні харчові ресурси, то стає можливим співіснування видів. Чисельність видів може бути схильна до тимчасових коливань.
ОДИН ВИГЛЯД.
Розглянемо спочатку одну популяцію з числом особин в ній n . За наявності харчових ресурсів А особини розмножуються з швидкістю :
і гинуть з швидкістю :
Тут до і d - деякі коефіцієнти народжуваності і смертності, в загальному випадку залежне від параметрів зовнішнього місця існування. Якби кількість їжі була необмежено, то еволюційне рівняння виглядало б так:
Введемо позначення a = kA - d
Воно було б лінійним і описувало б необмежене експериментальне зростання (при kA > d), або експериментальну загибель (при kA < d) популяції.
Мал. 3.4 Крива 1: Експоненціальне зростання; >a0, kA>d
Крива 2: Експоненціальна загибель; >a0, kA>d.
У загальному випадку, проте, харчові ресурси обмежені, так що швидкість споживання їжі
Разом з тим в загальному випадку можливе відновлення харчових ресурсів з швидкістю :
Тут, звичайно, розглянутий боковий випадок збереження повної кількості органічної речовини
A + n = N = const
N - здатність місця існування підтримувати популяцію.
Тоді з урахуванням A = N - n вийде наступне рівняння еволюції популяції одного вигляду (логістичне рівняння Ферхюльста ) :
(3.17)Вирішимо рівняння (3.17) аналітично, перепишемо його таким чином
позначимо kN - d = k1Отримаємо :
Скористаємося
табличним інтегралом ,полученное рівняння прийме вигляд :вирішимо це рівняння, перетворюючи
скоротимо отриманий вираз на до, і перенесемо змінну k1в праву частину, отримаємо
звідси n(t) ®
Початкові умови :
Звідки
Підставляючи з в рішення, отримаємо рівняння в наступному вигляді
раніше ми означали, що
підставляємо і перетворюванийскоротимо на до - коефіцієнт народжуваності, остаточно отримаємо вирішення рівняння (3.17)
Отже, отримано аналітичне вирішення логістичного рівняння - це рішення указує на те, що зростання популяції зупиняється на деякому кінцевому стаціонарному рівні:
тобто параметр n1указує висоту плато насичення, до якого прагне n(t) з часом .
Параметр n0указує початкове значення чисельності одного виду популяції : n0 = n(t0) . Дійсно
,то є n1 - гранична чисельність вигляду в даному місці існування . Інакше кажучи, параметр n1 характеризує ємкість середовища по відношенню до даної популяції . І нарешті, параметр (kN - d) задає крутизну початкового зростання.Відзначимо, що при малій початковій чисельності n0 (початкове число особини) початкове зростання популяцій буде майже експоненціальним
Мал. 3.5. Логістична крива.
(еволюція популяції одного вигляду)
Вирішення рівняння (3.17) можна представити за допомогою логістичної кривої (мал. 3.5) . Еволюція повністю детермінована . Популяція перестає рости, коли ресурс середовища виявляється вичерпаним.
Самоорганізація - при обмеженому харчовому ресурсі. Підкреслимо, що при описі даної біологічної системи використовують понятійний і фізико-математичний апарат з нелінійної нерівноважної термодинаміки.
Може трапиться, проте, що завжди за подіями, не керованими в рамках моделі, в тому ж середовищі з'явиться, спочатку в малих кількостях, новий вигляд (що характеризуються іншими екологічними параметрами к,N і d) . У зв'язку з такою екологічною флуктуацією виникає питання про структурну стійкість: новий вигляд може або зникнути, або витіснити первинних мешканців.
Користуючись лінійним аналізом стійкості, не важко показати, що новий вигляд витісняє старі тільки в тому випадку, якщо
Послідовність, в якій види заповнюють екологічну нішу, представлена на малюнку 3.6.
Мал. 3.6. Послідовне заповнення екологічної ніші різними видами .
Ця модель дозволяє додати точним кількісний сенс твердженню про те, що «виживає найбільш пристосований», в рамках завдання про заповнення заданої екологічної ніші .
3.3.2 СИСТЕМА «ЖЕРТВА - ХИЖАК»
Розглянемо систему, що складається з двох видів, - це «жертва» і «хижак» (наприклад, зайці і лисиці), то еволюція системи і її самоорганізація виглядають інакше, ніж у попередньому випадку.
Хай в біологічній системі є дві популяції - «жертви» - кролики (К), і «хижаків» - лисиць (Л), чисельністю До і Л .
Проведемо тепер міркування, яке дозволить нам пояснити існування дисипативних структур .
Кролики (К) поїдають траву (Т). Припустимо, що запас трави постійний і невичерпний. Тоді, одночасна наявність трави і кроликів сприяють необмеженому зростанню кролячої популяції . Цей процес можна символічно зобразити так:
Кролики + Трава ® Більше кроликів
До + Т ®2К
Той факт, що в країні кроликів завжди є в достатку трави, цілком аналогічний безперервному підведенню теплової енергії в завданні з осередками Бенара. Незабаром процес, в цілому, виглядатиме як дисипативний (багато в чому аналогічно процесу Бенара ).
Реакція «Кролики - Трава» відбувається спонтанно у напрямі збільшення популяції кроликів, що є прямим наслідком другого початку термодинаміки.
Але в нашу картину, де мирно пустують кролики, прокралися хижі лисиці (Л), для яких кролики є здобиччю . Подібно до того, як у міру поїдання трави кроликів стає більше, за рахунок поїдання кроликів зростає число лисиць:
Лисиці + Кролики ® Більше лисиць
Л + До ®2Л
У свою чергу лисиці, як і кролики є жертвами - цього разу людини, точніше кажучи відбувається процес
Лисиці ® Хутра
Кінцевий продукт - Хутра, не грає безпосередньої ролі в подальшому ході процесу . Цей кінцевий продукт можна, проте, розглядати як носій енергії, що виводиться з системи, до якої вона була на початку підведена (наприклад, у вигляді трави).
Таким чином, в екологічній системі також існує потік енергії - аналогічно тому, як це має місце в хімічній пробірці або біологічній клітці.
Абсолютно ясно, що насправді відбуваються періодичні коливання чисельності популяції кроликів і лисиць, причому за наростанні чисельності кроликів слідує наростання чисельності лисиць, які змінялися зменшенням чисельності кроликів, таким же різким зниженням чисельності лисиць, що супроводжується, потім підвищеним підйомом чисельності кроликів і так далі (мал. 3.7).
Мал. 3.7. Зміна чисельності популяцій кроликів і лисиць з часом. Наявність періодичності означає виникнення екологічної структури.