Звук - колебания воздуха, воды или другой среды с частотами от 16 до 20000 Гц. Любой естественный звук - это набор колебаний разных частот. От того, из колебаний каких частот составлен звук, зависят его высота, тембр, т.е. то, чем один звук отличается от другого. Ухо животного или человека способно анализировать звук, то есть определять, из какого набора частот он состоит. Это обусловлено тем, что ухо работает как набор частотных фильтров, каждый из которых откликается на свою частоту колебаний. Чтобы анализ был точным, настройка частотных фильтров должна быть "острой". Чем острее настройка, тем меньшую разницу частот различает ухо, тем выше его частотная разрешающая способность (ЧРС). Но звук - не просто набор колебаний разных частот. Каждое из них еще меняется со временем: становится то сильнее, то слабее. Слуховая система должна успевать отслеживать эти быстрые изменения звука, и чем лучше она это делает, тем богаче сведения о свойствах звука. Поэтому помимо ЧРС очень важна временная разрешающая способность (ВРС). ЧРС и ВРС определяют способность отличать один звук от другого. Именно эти характеристики слуха измеряют у дельфинов.
Основной результат, полученный при измерении ЧРС методом маскировки: острота слуховых фильтров, настроенных на разные звуковые частоты. Чтобы охарактеризовать остроту фильтров, здесь использован показатель, называемый отношением частоты настройки к эквивалентной ширине фильтра. Не будем вдаваться в детали того, как он вычисляется: важно, что это единая оценка для всех настроечных кривых, и чем выше этот показатель, тем острее настройка. О чем говорят эти результаты?
Прежде всего - об исключительно высокой ЧРС, особенно в области высоких частот (десятки кГц). Здесь уровень ЧРС доходит до 50 единиц, т.е. слух дельфина различает частоты, отличающиеся всего на 1/50. Это в 4-5 раз лучше, чем у других животных и у человека. Но такая высокая ЧРС наблюдается только в области высоких частот, недоступных слуху человека. В том диапазоне, который доступен слуху и человека, и дельфина, ЧРС слуха дельфина заметно меньше - примерно как у человека. Как измерить временную разрешающую способность слуха? Для этого есть несколько способов. Можно использовать пары коротких звуковых импульсов: если интервал между импульсами в паре больше некоторой величины, то они слышатся раздельно, а если меньше, то сливаются в один щелчок. Тот минимальный интервал, при котором можно расслышать два отдельных импульса - мера ВРС. Можно использовать звук, интенсивность которого ритмически пульсирует (модуляция звука): та предельная частота пульсаций, при которой они еще не сливаются в монотонный звук, - тоже мера ВРС. Еще один способ: в непрерывном звуке делается короткая пауза. Если длительность паузы очень мала, то она "проскакивает" незамеченной. Минимальная длительность паузы, при которой ее можно обнаружить, - тоже мера ВРС. А как узнать, слышит ли животное повторный звуковой импульс, или пульсации громкости, или короткую паузу? Тоже регистрируя ВП. С уменьшением длительности паузы уменьшается и ВП, пока не исчезнет совсем. Так же определяется слышимость и других пробных сигналов. Эксперименты дали впечатляющие результаты. ВРС у дельфина оказалась не в 2-3, и даже не в 10, а в десятки (почти в 100) раз выше, чем у человека. Слух человека позволяет различать интервалы времени более одной сотой секунды (10 мс). Дельфины различают интервалы в десятитысячные доли секунды (0,1-0,3 мс). Пульсации громкости звука вызывают ВП, когда их частота приближается к 2 кГц (у человека - 50-70 Гц).
Почему вообще слуховая система имеет тот или иной предел ЧРС и ВРС? Простейший ответ: потому что это предел возможного для природы. Именно такое впечатление создавалось в результате изучения слуха человека и многих лабораторных животных: у всех у них ЧРС и ВРС довольно близки. Но дельфины показывают, что на самом деле слуховой системе доступны и намного более острая частотная настройка, и лучшее различение интервалов времени. Почему же таких показателей не достигла слуховая система других животных? По-видимому, все дело в неизбежном противоречии между частотной и временной разрешающей способностью: чем лучше ЧРС, тем хуже ВРС, и наоборот. Это чисто математическая закономерность, справедливая для любой колебательной системы, а не только для уха: если система остро настроена на определенную частоту (высокая частотная селективность), то она имеет низкое временное разрешение. Это можно выразить простым соотношением: Q = F/B, где Q - частотная селективность (острота), F - частота, на которую настроен фильтр, B - полоса пропускания фильтра (т.е. диапазон частот, который он пропускает). Темп, с которым может меняться амплитуда сигнала, зависит от B: чем она больше, тем более быстрые изменения сигнала фильтр пропускает, но тем он "тупее" (меньше Q). Поэтому слуховая система должна найти некоторый компромисс между ЧРС и ВРС, ограничив обе эти характеристики на некотором уровне. Улучшение одной из них возможно только за счет ухудшения другой. Противоречие между ЧРС и ВРС становится менее драматическим по мере увеличения частоты F: При высокой частоте можно сочетать широкую полосу B с острой избирательностью Q. Именно это и наблюдается у дельфина, который освоил диапазон ультразвуковых частот. Например, при частоте звука 100 кГц и Q = 50 (очень высокая селективность) полоса пропускания фильтра B = 2 кГц, т.е. возможна передача очень быстрых, до 2 кГц, модуляций звука. А на частоте 1 кГц фильтр с такой же селективностью позволил бы пропускать модуляции с частотой только 20 Гц - это слишком мало. Тут необходим компромисс: например, при частотной селективности равной 10 возможна передача модуляций до 100 Гц, это уже приемлемо. И действительно, именно таковы ЧРС и ВРС на этой частоте и у человека, и у дельфина. Значит, ЧРС и ВРС слуха реально обусловлены не пределом возможного для слуховой системы, а разумным компромиссом между этими двумя характеристиками. Так исследование, казалось бы, экзотического животного позволяет понять фундаментальные принципы построения слуховой системы всех животных и человека.
Сигналы, издаваемые дельфинами, используются для связи и ориентации по отраженным звукам. Сигналы у одного и того же вида разнообразны. Оказалось, что имеются сигналы питания, беспокойства, страха, бедствия, спаривания, боли и т.п. Замечены также видовые и индивидуальные отличия в сигналах китообразных. По сигналам высокой частоты, улавливая эхо этих сигналов, животные ориентируются в пространстве. С помощью эха дельфины даже с закрытыми глазами могут находить пищу не только днем, но и ночью, определять глубину дна, близость берега, погруженные предметы. Их эхолокационные импульсы человек воспринимает как скрип двери, поворачивающейся на на ржавых петлях. Свойственна ли эхолокация усатым китам, издающим сигналы с частотой лишь до нескольких килогерц, пока не выяснено.