Біохімія нуклеїнових кислот (стр. 2 из 2)

Макромолекулярна структура ДНК.

(а) - Модель Уотсона - Крику;

(6) - параметры спіралей В-, С - і Т-форм ДНК (проекції перпендикулярно осі спіралі);

(в) - поперечний розріз спіралі ДНК у В-форме (заштриховані прямокутники зображають пари основ);

(г) - параметри спіралі ДНК в А-форме;

(д) - поперечний розріз спіралі ДНК в А-форме.

Довжина витка спіралі, який відповідає її періоду ідентичності, складає 3,37 нм (33,7 А). На один виток спіралі доводиться 10 залишків основ в одному ланцюзі. Відстань між площинами основ рівна, таким чином, приблизно 0,34 нм (3,4 А). Площини залишків основ перпендикулярні довгій осі спіралі. Площини вуглеводних залишків декілька відхиляються від цієї осі (спочатку Уотсон і. Крик припустили, що вони паралелі їй).

З малюнка видно, що вуглеводофосфатний кістяк молекули обернутий назовні. Спіраль закручена таким чином, що на її поверхні можна виділити дві різні за розмірами борозенки (їх часто називають також жолобками) - велику, шириною приблизно 2,2 нм (22 А), і малу - ширіной близько 1,2 нм (12А). Спіраль - праворучвращаюча. Полідезоксирібонуклеотидні ланцюги в ній антіпаралельні: це означає, що якщо ми рухатимемося уздовж довгої осі спіралі від одного її кінця до іншого, то в одному ланцюзі ми проходитимемо фосфодіефірні зв'язки у напрямі 3'-5', а в іншій - у напрямі 5'-3'. Іншими словами, на кожному з кінців лінійної молекули ДНК розташовані 5'-конец однієї і 3'-конец іншого ланцюга.

Регулярність спіралі вимагає, щоб проти залишку пурінової основи в одному ланцюзі знаходився залишок пірімідінової основи в іншому ланцюзі. Як вже підкреслювалося, ця вимога реалізується у вигляді принципу утворення комплементарних пар основ, тобто залишкам аденіна і гуаніна в одному ланцюзі відповідають залишки тіміна і цитозіна в іншому ланцюзі (і навпаки).

Таким чином, послідовність нуклеотидіов в одному ланцюзі молекули ДНК зумовлює нуклеотидну послідовність іншого ланцюга.

Цей принцип є головним слідством моделі Уотсона і Крику, оскільки він в дивно простих хімічних термінах пояснює основне функціональне призначення ДНК - бути хранителем генетичної інформації.

Закінчуючи розгляд моделі Уотсона і Крику, залишається додати, що сусідні пари залишків основ в ДНК, що знаходиться у В-форме, повернені один щодо одного на 36° (кут між прямими, що сполучають атоми С1' в сусідніх комплементарних парах).

ІІІ. РНК

3.1 Склад РНК

Перші відомості про нуклеотидний склад РНК відносилися до препаратів, що є сумішами клітинних РНК (рибосомних, інформаційних і транспортних) і званим звично сумарною фракцією РНК. Правила Чаргаффа в цьому випадку не дотримуються, хоча певна відповідність між змістом гуаніна і цитозіна, а також аденіна і урацила все ж таки має місце.

Дані, одержані останніми роками при аналізі індивідуальних РНК, показують, що і на них правила Чаргаффа не розповсюджуються. Проте відмінності в змісті аденіна і урацила, а також гуаніна і цитозіна для більшості РНК невеликі і що, отже, тенденція до виконання вказаних правил все ж таки спостерігається. Цей факт пояснюється особливостями макроструктури РНК.

Характерними структурними елементами деяких РНК є мінорні підстави. Відповідні їм нуклеотидні залишки звичайно входять до складу транспортних і деяких інших РНК в дуже невеликих кількостях, тому визначення повного нуклеотидного складу таких РНК є іноді вельми складною задачею.

3.2 Макромолекулярна структура РНК

Хімічно РНК дуже схожа на ДНК. Обидві речовини - це лінійні полімери нуклеотидів. Кожен мономер - нуклеотид - є фосфорилірований N-глікозидом, побудованим із залишку п'ятивуглецевого цукру - пентози, несучого фосфатну групу на гідроксильній групі п'ятого вуглецевого атома (складноефірний зв'язок) і азотна основа при першому вуглецевому атомі (N-глікозидний зв'язок). Головна хімічна відмінність між ДНК і РНК полягає у тому, що цукровий залишок мономера РНК - це рібоза, а мономера ДНК - дезоксирібоза, що є похідним рібози, в якому відсутня гідроксильна група при другому вуглецевому атомі (мал.4).

Рис.4. Хімічні формули залишків одного з рібонуклеотидів – уріділової кислоти (U) і гомологичного йому дезоксирібонуклеотида тіміділової кислоти (dT)

Азотних основ в РНК чотири види: два пурінових - аденін (А) і гуанін (G) - і два пірімідінових - цитозін (С) і урацил (U)

Мономери - рібонуклеотиди РНК - утворюють полімерний ланцюг за допомогою формування фосфодіефірних містків між цукровими залишками (між п'ятим і третім атомами вуглецю пентози). Таким чином, полімерний ланцюг РНК може бути представлена як лінійний сахаро-фосфатний кістяк з азотними підставами як бічні групи.

Вперше специфічна просторова структура РНК була продемонстрована при розшифровці атомної структури однієї з т-РНК в 1974 р. (мал.5). Згортання полімерного ланцюга т-РНК, що складається з 76 нуклеотидних мономерів, призводить до формування дуже компактного глобулярного ядра, з якого під прямим кутом стирчать два виступи. Вони є короткими подвійними спіралями по типу ДНК, але організовані за рахунок взаємодії ділянок одного і того ж ланцюга РНК. Один з виступів є акцептором амінокислоти і бере участь в синтезі поліпептідного ланцюга білка на рібосомі, а інший призначений для комплементарної взаємодії з кодуючим триплетом (кодоном) т-РНК в тій же рібосоме. Тільки така структура здатна специфічно взаємодіяти з білком-ферментом, що навішує амінокислоту на т-РНК, і з рібосомой в процесі трансляції, тобто специфічно "взнаватися" ними.

Мал.5. Атомна (зліва) і скелетна (справа) моделі фенілаланінової т-РНК дріжджів

Вивчення ізольованих рібосомних РНК дало наступний разючий приклад формування компактних специфічних структур з ще довших лінійних полімерів цього типу. Рібосома складається з двох нерівних частин - великої і малої рібосомних субчастинок (субодиниць). Кожна субчастинка побудована з однієї високополімерної РНК і цілого ряду різноманітних рібосомних білків. Довжина ланцюгів рібосомних РНК вельми значна: так, РНК малої субчастинки бактерійної рібосоми містить більше 1500 нуклеотидів, а РНК великої субчастинки - близько 3000 нуклеотидів.

Список використаної літератури

1. Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор – Биология.

2. З.А. Шабарова и А.А. Богданов – Химия нуклеиновых кислот и их полимеров.

3. А.П. Пехов – Биология и общая гинетика.

4. А. Микельсон – Химия нуклеозидов и нуклеотидов.

5. Гауптман, Ю. Грефе, Х. Ремане – Органическая химия.

6. Опарин А.И. Возникновение жизни на Земле (3-е изд).

7. Альтштейн А.Д. Происхождение генетической системы: гипотеза прогенов

8. Б.А. Павлов, А.П. Терентьев "Курс органической химии".