Обмен углеводов 2 (стр. 5 из 6)

С6Н12О6 + 2АТФ + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД —- 2С3Н6О3 + 4АТФ +.2НАДН2 + 2Н2О

∆Q0 = -196 кДж • моль-1

61 кДж аккумули- 135 кДж рассеивается в АТФ виде тепла

В процессе гликолиза постепенно высвобождается 196 кДж энергии. Большая часть ее рассеивается в виде тепла (135 кДж), а меньшая — накапливается в макроэргических связях двух молекул АТФ. Эффективность запасания энергии в форме АТФ при гликолизе составляет 40%. Основная часть энергии, аккумулированной в молекуле глюкозы (2880 кДж), остается в продукте гликолиза — двух молекулах молочной кислоты и может высвобождаться только при их аэробном окислении. В гликолизе образуются многие вещества, необходимые для пластических процессов в клетках. Особенно много при этом накапливается молочной кислоты, которая быстро диффундирует из скелетных мышц в кровь и влияет на кислотно-основное состояние организма. Уровень молочной кислоты в крови только до некоторой степени отражает интенсивность гликолиза в мышцах, поскольку кислота частично метаболизирует в них. В норме концентрация молочной кислоты в крови находится в пределах 1— 1,5 ммоль • л-1.

Молочная кислота в водной среде диссоциирует на протон водорода (Н+) и анион кислотного остатка:

СН3 СН3

Н-С-ОН —► Н-С-ОН + Н+

СООН COO-

Анион кислотного остатка молочной кислоты в водной среде способен взаимодействовать с катионами металлов (Na+, K+) и образовывать соли — лактаты. Поэтому часто молочную кислоту называют лактат.

Гликолиз и гликогенолиз играют важную роль при мышечной деятельности анаэробного характера. Они обеспечивают энергией интенсивную работу в пределах от 30 с до 2—5 мин.

Молочная кислота образуется в мышцах с наибольшей скоростью в течение 40—45 с интенсивной физической нагрузки за счет максимального включения анаэробного гликолиза. Уровень молочной кислоты при этом повышается в 4—5 раз и после напряженной работы в течение 1—5 мин может достигать 10 ммоль л-1 и более. Это приводит к закислению среды организма (ацидозу). Если емкость буферных систем исчерпывается, рН крови может изменяться от 7,34 до 7,0 или даже 6,8 при истощающих нагрузках. Такое закисление среды организма влияет на функции нервной системы и скелетных мышц, приводит к снижению работоспособности и развитию утомления. Поскольку концентрация молочной кислоты в крови зависит от интенсивности гликолиза в мышцах, а последний — от интенсивности выполняемых физических нагрузок и уровня тренированности организма, показатель содержания молочной кислоты в крови широко используется в биохимическом контроле функционального состояния спортсмена.

После прекращения работы около 55—70% молочной кислоты используется тканями, в том числе мышцами, как источник энергии, около 5—7% выводится с мочой, а остальная часть используется в печени для новообразования глюкозы и восполнения гликогена в мышцах. Выведение молочной кислоты из мышц, ее окисление после прекращения работы ускоряется при активном отдыхе.

Аэробное окисление углеводов

Аэробное окисление глюкозы — это многостадийный процесс распада ее молекулы до конечных продуктов обмена СО2 и Н2О с образованием 38 молекул АТФ и выделением тепловой энергии (рис. 6). Протекает оно при участии кислорода, который доставляется в ткани с участием белка гемоглобина.

Рис.6. Схема аэробного окисления глюкозы и энергетическая эффективность этого процесса

Этот процесс окисления углеводов — один из главных механизмов образования АТФ в тканях организма. Он включает такие основные стадии:

• гликолитический распад молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК);

• превращение ПВК в ацетил-КоА;

• окисление ацетил-КоА в цикле лимонной кислоты и на дыхательной цепи.

Процесс распада молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты протекает одинаково в анаэробных и аэробных условиях, как описано выше (см. "Гликолиз"). Образовавшаяся в гликолитической стадии пировиноградная кислота подвергается далее окислительному декарбоксилированию, в результате чего образуются макроэргическое вещество ацетил-КоА, восстановленная форма НАДН2 и одна молекула СО2. Если в процессе гликолиза образовалась молочная кислота, то в аэробных условиях она превращается в пировиноградную кислоту.

Ацетил-КоА далее включается в цикл лимонной кислоты, где расщепляется до СО2 и Н2О. Вода образуется на системе дыхательных ферментов при взаимодействии водорода, образовавшегося в реакциях биологического окисления, с атомарным кислородом вдыхаемого воздуха. Суммарное уравнение аэробного окисления молекулы глюкозы можно представить таким образом:

С6Н12О6 + 6О6 + 36Н3РО4 + 36АДФ—6СО2 + 42Н2О + 36АТФ

∆Q0 = -2880 кДж • моль-1

1311 кДж аккумули- 1569 кДж рассеивается в АТФ виде тепла

Химические реакции окисления молекулы ацетил-КоА в цикле лимонной кислоты рассмотрены в лекции № 5.

Энергетическая эффективность аэробного окисления молекулы глюкозы

При полном окислении одной молекулы глюкозы до СО2 и Н2О энергия накапливается в виде 10 НАДН2 (2 из них образуются в гликолизе, 2 — при превращении ПВК в ацетил-КоА и 6 — в цикле лимонной кислоты), а также 2ФАДН2, 2 молекулы ГТФ, равноценные АТФ и 2 АТФ в процессе гликолиза (см. рис. 64). Передача водорода по системе дыхательных передатчиков от НАДН2 на кислород сопряжена с образованием трех молекул АТФ, а от ФАДН2 — двух молекул АТФ. Следовательно, из 10НАДН2 образуется 30 АТФ, а из 2ФАДН„ — 4 АТФ. Суммарный выход АТФ на одну молекулу глюкозы составляет 38 АТФ (табл. 2).

ТАБЛИЦА 2

Накопление энергии на отдельных стадиях окисления молекулы глюкозы

Стадия окисления	Аккумуляция энергии	Выход АТФ
Гликолиз	4АТФ образуется 2АТФ используется 2НАДН,	2АТФ накапливается 6АТФ
Превращение ПВК в ацетил-КоА	2НАДНг	6АТФ
В цикле лимонной кислоты и окислительном фосфорилировании	6НАДН2 2ФАДН2 2ГТФ	18АТФ 4АТФ 2АТФ
Общий выход АТФ	38АТФ

Однако в мышечной и нервной тканях 2 молекулы НАДН2, которые образуются в цитоплазме в процессе гликолиза, сами в митохондрии не поступают, а передают водород на переносчик ФАД, поэтому в дыхательную цепь водород уже передается от 2 ФАДН2, что сопровождается образованием не 6 АТФ, а только 4 АТФ. Поэтому в скелетных мышцах при полном окислении молекулы глюкозы образуется 36 АТФ.

Аэробный метаболизм глюкозы по накоплению АТФ в 19 (18) раз более эффективен, чем анаэробный. Он имеет большой коэффициент полезного действия (около 45%), так как из 2880 кДж свободной энергии окисления глюкозы 1311 кДж аккумулируется в АТФ. Аэробное окисление углеводов — основной механизм энергообеспечения аэробной мышечной работы в течение нескольких часов.

Пентозный цикл окисления углеводов

В некоторых тканях организма (печени, эритроцитах, жировой ткани) возможен и другой аэробный путь прямого окисления углеводов, который называется пентозным циклом. В этом цикле накапливается энергия в виде НАДФН2, которая используется в биосинтетических процессах, а также образуются пентозы (рибоза и др.), необходимые для синтеза нуклеотидов (АТФ, НАД, ФАД, нуклеиновые кислоты), и глицериновый альдегид, который может превращаться в пировиноградную кислоту или включаться в гликолиз. Суммарное уравнение пентозного цикла имеет следующий вид:

6 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ + 7Н2О----------5 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФН2 + 6СО2 + Н3РО4

В процессе этого цикла молекула глюкозо-6-фосфата полностью окисляется до СО2.

Глюконеогенез

Процесс новообразования глюкозы в тканях организма из веществ неуглеводной природы называется глюконеогенезом. Глюкоза может синтезироваться из пировиноградной и молочной кислот, а также из ацетил-КоА, глицерина и аминокислот. Все они, кроме глицерина, проходят через стадию образования пировиноградной кислоты. Многие реакции глюконеогенеза представляют собой обращение соответствующих реакций, имеющих место в процессе гликолиза. Однако имеются дополнительные обходные реакции, например образование фосфоенолпировиноградной и пировиноградной кислот.

Процесс новообразования глюкозы активно протекает в печени, почках, а при физических нагрузках — и в скелетных мышцах. Благодаря этому процессу предотвращается резкое снижение уровня глюкозы в крови и гликогена в печени (например, при длительной мышечной работе).

Важное значение в восстановлении уровня глюкозы и гликогена в печени и скелетных мышцах имеет процесс превращения молочной кислоты в глюкозу, который называется циклом Кори. Постепенное превращение многих аминокислот через аминокислоту аланин в молекулы глюкозы обеспечивает также другой цикл — глюкозоаланиновый (рис. 7).

Рис. 7. Цикл молочной кислоты (цикл Кори) и глюкозоаланиновый цикл

Особенность этих циклов заключается в том, что молочная кислота и аланин, образуясь в скелетных мышцах, кровью транспортируются в печень, где превращаются в глюкозу. Это энергозависимый процесс. Из печени глюкоза поступает в кровь и снова используется мышцами для восстановления запасов гликогена. Данный процесс имеет существенное значение в организме при мышечной деятельности. Благодаря ему предотвращается резкое снижение запасов гликогена в мышцах и уровня глюкозы в крови.

7. Обмен углеводов при мышечной деятельности

Гликоген мышц и глюкоза крови являются важным субстратом для образования АТФ в сокращающихся мышцах при продолжительных физических нагрузках субмаксимальной и большой мощности, например при беге на 400, 800, 1000 и 10 000 м. Длительность работы зависит от запасов гликогена в скелетных мышцах (рис. 8, а).