А. В. Соромотин
В статье содержатся сведения о структуре населения почвенных беспозвоночных мезофауны Среднего Приобья. На материалах многолетних исследований дается анализ влияния нефтяного загрязнения на комплексы почвенных беспозвоночных. Показано, что мезофауна почв по сравнению с фитоценозом и фауной мелких млекопитающих обладает повышенной чувствительностью к углеводородному загрязнению среды. Приводятся теоретические уравнения регрессии экспоненциального вида зависимости численности и биомассы почвенных беспозвоночных от концентрации нефти для зоны таежных лесов Среднего Приобья. Предлагаются индикаторные группы
В настоящее время при разработке мероприятий по снижению отрицательного воздействия нефтедобычи на природные комплексы большое внимание уделяется последствиям углеводородного загрязнения окружающей среды. Один из удобных объектов исследований - почвенные беспозвоночные, среди которых есть представители всех трофических групп гетеротрофных организмов. Общеизвестна четкая реакция педобионтов на изменения свойств почвы.
Материалы и методы
К мезофауне относятся крупные почвенные беспозвоночные, легко учитываемые при ручной разборке образцов грунта, такие как дождевые черви, многоножки, моллюски, имаго и личинки многих отрядов насекомых [I].
При проведении работ на территории разлива нефти, характеризующейся равномерным распределением загрязнителя, сходными лесорастительными условиями и однотипным микрорельефом, закладывали пробную площадь (100 м2). Для изучения абсолютных значений численности, биомассы и видового состава использовали наиболее универсальный и доступный способ учета - взятие почвенных проб 25 х 25 см с ручной послойной разборкой: лесная подстилка и далее через 5 см с повторностью от 10 до 50. Биомассу определяли по фиксированным в спирте беспозвоночным. В местах раскопок отбирали образцы почвы по интервалам глубин для определения содержания общего нефтепродукта. В сходных лесорастительных и почвенных условиях - в непосредственной близости от изучаемого разлива закладывали контрольную пробную площадь, на которой проводили работы в том же объеме, за исключением отбора образцов грунта. Отсутствие нефтепродуктов в почвах контроля определяли на месте с помощью хлороформа. Всего обследовано 20 разливов нефти, заложено 24 пробные площади, взято свыше 600 проб, учтено более 10 000 беспозвоночных.
Чтобы избежать чисто качественного подхода в определении дозы нефти, выражаемой иногда такими чисто технологическими понятиями, как "облигатная зона загрязнения", "факельная свеча", "порыв нефтепровода", не имеющими отношения к природе, под интенсивностью загрязнения понимается содержание общего нефтепродукта, выраженное в процентах от воздушно-сухой массы субстрата. Это позволяет реально оценить нагрузку токсиканта на биоценоз в конкретной точке в момент наблюдений, а для обработки материала использовать методы математической статистики.
Результаты и их обсуждение
Наиболее богата и многочисленна мезофауна в кедрово-зеленомошных лесах: за весь период наблюдений средняя численность превосходила аналогичный показатель в кедровниках долго-мошньгх и сосняках лишайниковых на 20,7 и 40,3 % соответственно, а биомасса - более чем в 10 раз (табл. 1). Большое распространение в регионе получили сфагновые леса и верховые болота, видовой состав мезонаселения которых значительно беднее при высокой общей численности, достигающей уровня в зеленомошниках.
Воздействие нефти и нефтепродуктов на комплексы мезофауны определяется в первую очередь интенсивностью загрязнения. Наибольшая гибель животных наблюдается в зонах с максимальным нефтяным загрязнением. Крупные беспозвоночные погибают при этом полностью [2-4]. Как показали исследования, нефтяное загрязнение резко отрицательно влияет на численность и биомассу мезофауны почв. Уравнение регрессии зависимости сохранности этих количественных характеристик сообществ беспозвоночных, выраженной в процентах от контроля, имеет вид:
у = ехр (а + bх).
Для таежных лесов Среднего Приобья значения коэффициентов следующие:
по численности:
а = 4,80 ± 0,35; b = -0,10 ± 0,01; коэффициент корреляции r = -0,86 ± 0,10 при Р < 0,001;
по биомассе:
а = 5,20 ± 0,52; b = -0,10 ± 0,02; r = -0,79 ± 0,13 при Р < 0,001.
Если сравнить чувствительность к нефти педобионтов и таких элементов таежных биоценозов, как живой напочвенный покров, подрост хвойных пород, а из консументов - мелких млекопитающих (мышевидные грызуны и насекомоядные), графики устойчивости которых показаны на рисунке, то очевидно, что мезофауна - один из наиболее чувствительных компонентов таежных экосистем к такому виду антропогенного воздействия. Снижение численности педобионтов наполовину вызывается 10 % -ным уровнем содержания нефти в лесной подстилке, тогда как соответствующее уменьшение общего проективного покрытия живым растительным покровом - 15 %, сохранности мелких млекопитающих - 25 %, количества жизнеспособного подроста кедра - даже 35 %, [5]. Литературные данные [3, 6] и результаты собственных учетов (табл. 2) показывают, что и среди почвенных беспозвоночных мезофауна наиболее чувствительна.
При рассмотрении устойчивости к углеводородному загрязнению основных групп мезофауны необходимо выделять уровни загрязнения почвы, так как реакция животных меняется в зависимости от дозы токсиканта. Мы разделили загрязнение на слабое - до 10 % нефти в лесной подстилке, когда сохраняется до 50 % педобионтов, среднее - от 10 до 20 %, когда численность падает еще наполовину, и сильное - более 20 % нефти в подстилке. Характер устойчивости к этим уровням загрязненности хорошо выражен в табл. 3.
Заметим, что наибольшую устойчивость, даже некоторое повышение численности, требующее специального исследования, проявляют дождевые черви (Eisenia nordenskioldi Eisen и Limbricus rubellus Hoff.). Многоножки, пауки и насекомые образуют группу организмов, сходных по степени реакции. Наиболее чувствительны моллюски (табл. 3).
При средней загрязненности Oligochaeta также наиболее устойчивы, a Mollusca - наименее. На участках с загрязнением более 20 % нефти ни дождевые черви, ни моллюски не встречаются - эта концентрация для вышеназванных групп предельна. Наибольшую устойчивость проявляют Chilopoda (Monotarsobius curtipes С. Koch).
Среди наиболее многочисленных отрядов насекомых особой устойчивостью при слабой дозе не выделяется ни один, при средней - преобладают имаго и личинки жуков (Staphylinidae, Carabidae), а при сильной - личинки двукрылых.
Нефтяное загрязнение приводит не только к резкому сокращению численности, но и к значительному обеднению группового состава мезофауны за счет таких малоустойчивых элементов, как почвенные моллюски, гусеницы совок, червецы, личинки мягкотелок, проволочников, долгоносиков.
На загрязненных территориях иногда наблюдается смещение возрастной и размерной структур населения некоторых групп. Так, например, для стафилинид отмечено возрастание доли имаго на разливах на 48 % по сравнению с контролем. У пауков здесь средняя масса одной особи значительно превосходит аналогичный показатель на чистых участках: (4,4 ± 0,5) мг в опыте и (2,4 ± 0,2) мг в контроле (проанализировано 1715 экз., различия достоверны при Р < 0,001). Для многоножек различий не обнаружено: (4,8 ± 0,6) мг в опыте и (4,8 ± 0,3) мг в контроле (421 экз.). Вероятно, из Arachnida на загрязненной территории способны выжить взрослые особи и более крупные виды, а для размерной и возрастной структуры Chilopoda (представленных практически одним видом) наличие нефти значения не имеет. Понятно, что все это может приводить к нарушению характерной для каждого типа леса системы трофических связей, а следовательно, и динамики численности популяций, а дальше - и стабильности всего биоценоза.
Таблица 1
Состав мезофауны таежных лесов Среднего Приобья (численность - экз./м2; биомасса - г/м2)
| Группа мезофауны | Кедровники зеленомошные | Кедровники долгомошные | Сосняки лишайниковые | Сосняки сфагновые |
| Oligocheta | 14,2+3,6 | 0,5±0,2 | - | |
| Mollusca | 9,6±4,2 | 5,6±2,2 | - | 1,1±0,8 |
| Arachnida | 134,9±25,5 | 175,0±15,6 | 99,2±12,6 | 153,1±15,1 |
| Myriapoda | 30,4±10,1 | 19,0±4,8 | 8,0±2,6 | 22,9±7,8 |
| Insecta | 237,5±20,5 | 138,4+16,6 | 150,4±16,8 | 296,5±33,3 |
| Прочие | 4,6±1,8 | 3,2±1,2 | ||
| Отряды Insecta | ||||
| Lepidoptera | 4,5 + 1,6 | 1,8 ± 0,4 | - | 3,7 + 2,4 |
| Diptera | 31,7 ± 12,6 | 6,9± 1,8 | 16,0 ± 5,8 | 31,1 ± 7,7 |
| Homoptera | 80,2 ± 12,8 | 27,4 ± 8,6 | 4,8 ± 2,4 | 162,1 ±33,2 |
| Hemiptera | 3,8± 1,6 | 8,2 ± 3,6 | - | - |
| Hymenoptera | 16,0 ± 4,2 | 11,7 ± 3,4 | 8,0 ± 3,3 | 5,3 ± 2,8 |
| Neuroptera | 0,3 ± 0,1 | 1,0 ± 0,3 | - | - |
| Coleoptera | 99,2 ± 26,3 | 76,3± 22,1 | 100,8 ± 14,9 | 96,0 ± 12,8 |
| Прочие | 1,8 ±0,3 | 5,1 ± 2,0 | 20,8 ± 4,8 | - |
| Семейства Coleoptera | ||||
| Elateridae | 24,0 ± 14,6 | 10,1 ± 3,0 | 25,6 ± 5,3 | 0,5 ± 0,1 |
| Staphylinidae | 44,8 ± 8,6 | 49,1 + 8,8 | 60,8 ± 12,0 | 50,7 ±9,1 |
| Carabidae | 11,2 ± 2,2 | 9,4 ± 3,0 | - | 6,4 ± 2,1 |
| Cantharidae | 11,5 ±3,0 | 7,7 ± 1,2 | 11,2 ± 5,6 | 6,4 ±2,8 |
| Scarabaeidae | 0,6 ± 0,4 | - | - | - |
| Curculionidae | 0,7 ± 0,4 | - | - | - |
| Прочие | 6,4 ± 2,2 | - | 3,2 + 2,1 | 30,9 + 6,9 |
| ВСЕГО | 431,2 ±32,2 | 341,7 + 28,8 | 257,6 ± 19,7 | 473,6 ± 43,7 |
| БИОМАССА | 14,3 ± 1,8 | 1,5 + 0,2 | 1,1 ± 0,4 | 1,6 ± 0,3 |
Таблица 2
Влияние нефтяного загрязнения на численность почвенных беспозвоночных в кедровнике (13 % нефти в почве; экз./м2)
| Группа беспозвоночных | Чистая почва | Разлив нефти |
| Коллемболы | 14 440,0 ± 4160,0 | 15 360,0 ± 1960,0 |
| Клещи | 21 080,0 ± 2118,0 | 20 210,0 ± 3200,0 |
| Мезофауна | 450,8 ± 38,6 | 271,0 ± 22,7* |
· Различия достоверны при Р < 0,001
Таблица 3
Устойчивость основных групп мезофауны к нефтяному загрязнению (численность, % от контроля)