Причины таких катаклизмов могли быть различны: похолодание климата, большие вулканические извержения с обширными излияниями лавы, отступления океана, удары крупных метеоритов – биота все равно развивалась, приспосабливаясь к окружающей среде и одновременно оказывая на последнюю мощное преобразующее влияние. Образование атмосферного кислорода и увеличение его концентрации, кстати, тоже оказалось катастрофичным для некоторых видов – они вымерли, в то же время развитие других ускорилось. Содержание углекислого газа в атмосфере соответственно уменьшилось. Углерод начал накапливаться в биоте и детрите (запас мертвого органического вещества: опад листьев, засохшие деревья, торф, каменный уголь, нефть) и преобразовываться в уголь, нефть и газ. В океанах из раковин и скелетов морских организмов образовались мощные морские отложения карбонатов (известняк, мел, мрамор) и силикатов. Полосчатые железняки, составляющие главные промышленные запасы железа, в том числе и запасы Курской магнитной аномалии, образовались около 2 миллиардов лет назад под воздействием кислорода, выделенного фотосинтезирующими бактериями (только после этого кислород стал накапливаться в атмосфере). Ряд организмов, накапливающих определенные элементы, участвовал в создании месторождений других полезных ископаемых.
Биота прошла огромный путь эволюции от простейших организмов до животных и растений и достигла видового разнообразия, которое исследователи оценивают 2-10 миллионами видов животных, растений и микроорганизмов, каждый из которых занял свою экологическую нишу.
Состояние биоты определяется в основном физико-химическими характеристиками окружающей среды. Совокупность среднемноголетних характеристик атмосферы, гидросферы и сушы мы называем климатом. Основная климатическая характеристика – температура у поверхности Земли – изменялась за время эволюции биоты относительно мало (при современном значении средней глобальной температуры 288 0 К (шкала Кельвина отсчитывает градусы от абсолютного нуля, 288 0 = 15 0 )изминения, с учетом ледниковых периодов, не превышали 10-20 0 ).
Хотя на состояние экосистем и биосферы в целом физико-химические процессы в окружающей среде оказывают определенное влияние, сильно и обратное влияние биоты на окружающую среду. Причем воздействует она как на положительные, так и на отрицательные обратные связи, поэтому ее развитие иногда ускоряется, а иногда замедляется.
Но этот цикл не замкнут, не стационарен, как показали геологические данные и теоретические модели, содержащие в атмосфере СО2 (и связанное с ним содержание О2) за последние 570 миллионов лет неоднократно колебалось, причем количество СО2 каждый раз уменьшалось или увеличивалось в несколько раз. В одних случаях это способствовало развитию биоты, а в других – мешало.
Не является замкнутым и медленный геохимический цикл: СО2 поступает в атмосферу через вулканы, а расходуется на выветривание горных пород и на образование биоты. Часть атмосферного углерода откладывается, захороняется надолго, создавая запасы ископаемого топлива, а освободившийся кислород поступает в атмосферу. В результате за 4 миллиарда лет концентрация СО2 в атмосфере уменьшилась в 100 – 1000 раз (из-за ослабления вулканизма, в результате расхода радиоактивных элементов в недрах Земли), что отрицательно повлияло на питание растений. В то же время накопление кислорода в атмосфере резко ускорило развитие биоты, но не было на пользу самым анаэробным (безкислородным) организмам, в результате жизнедеятельности которых появился кислород. Они были почти полностью вытеснены вновь возникшими аэробными организмами.
Большое влияние биоты на окружающую среду привело некоторых исследователей к выводу, что биота могла поддерживать в окружающей среде условия, благоприятные для ее жизнедеятельности. Но эта гипотеза противоречит ряду факторов (массовые вымирания, исчезновение миллиардов видов), а так же дарвиновской теории эволюции. Биота не поддерживала условия окружающей среды, оптимальные для живущих организмов, поэтому многие организмы и виды не могли пережить изминений географических и климатических условий. Есть оценки, что за время существования биосферы исчезло несколько миллиардов видов, тогда как сейчас существуют несколько миллионов. Но зато организмы, которые сумели пережить изменение условий, давали начало новым видам. Именно приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды создало многочисленные и приспособленные виды, то есть двигало эволюцию, как это впервые показал Дарвин. Если бы было верным допущение о том, что существующая в определенный момент биота может поддерживать параметры окружающей среды в оптимальных для себя пределах, то сейчас могли бы существовать климат и богатейшая растительность каменноугольного периода, но эволюция биоты прекратилась бы.
Имеются данные о том, что становлению человека как вида способствовали тяжелые условия окружающей среды, в которых жили наши предки. Когда он научился поддерживать благоприятные условия своего существования, его эволюция как биологического вида прекратилась, сменившись эволюцией общества.
Итак, в процессе развития биоты были периоды устойчивого развития и периоды катастроф.
Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.
Валовая первичная продукция - количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой, она составляет от 40 до 70% валовой продукции. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений, энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - это вторичная продукция сообщества. Ее вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, т.к. прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном итоге за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют её с разной полнотой. Если скорость первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.
Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, т.к. практически вся первичная продукция тратится в целях питания и размножения.
Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира начиная с 1969 года в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли.
Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост растительного мира достигает в среднем 25 г в день в очень благоприятных условиях. На больших площадях продуктивность не превышает 0,1 г/м (жаркие пустыни и полярные пустыни). Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд. тонн. Около трети его образуется в океанах, около двух третей - на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумосе почв.
Эффективность связывания растительностью солнечной радиации снижается при недостатке тепла и влаги, при неблагоприятных физических и химических свойствах почвы и т.п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны.
Для пяти континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятные.
Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими приблизительно 10% площади суши (около 1,4 млрд. га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% от всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Приблизительно 1/2 урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть - на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли.
Растительная пища обходится для людей энергетически дешевле, чем животная. Сельскохозяйственные площади при рациональном использовании и распределении продукции могли бы обеспечить примерно вдвое большее население Земли, чем существующее. Но это требует больших затрат труда и капиталовложений. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно около 50% потребностей современного населения Земли. Большая часть населения Земли находится, таким образом, в состоянии белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.