2. Видовое разнообразие. Это число видов в сообществе (²видовое богатство» или ²плотность видов»), относительное число особей каждого вида, а также степень равномерности распределения. Доминантные виды могут оказывать определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числа особей или их активности.
3. Трофическая структура. Взаимодействие в пределах подсистем и между подсистемами по цепи питания.
3 Форма роста и структура растительного сообщества.
Структура сообществ наземных растений варьирует в широких пределах: от наскальных лишайников и подушечных мхов арктической высокогорной тундры до многоярусных лесов, которые можно разделить на ярусы верхнего полога, подлеска кустарников и трав. С усложнением вертикального членения лесного сообщества, где разные жизненные формы приспосабливаются к различным условиям освещенности, как правило, увеличивается и его первичная продуктивность, а также создается свой микроклимат, благоприятный для жизни разных видов растений и животных.
В водных экосистемах вода обеспечивает фитопланктон необходимыми элементами питания. В этих средах сложные структуры не развиваются. Коралловые рифы и водные макрофиты создают среду обитания для животных, но защитой от неблагоприятных климатических воздействий, конечно, служит вода.
Элементарную оценку многообразия видов можно сделать путем их простого подсчета. Однако с экологической точки зрения более важным является то, как распределена суммарная биомасса между данными видами. Когда употребляется термин видовое разнообразие, обычно имеется в виду как собственно число видов, так и распределение числа особей или их биомассы между видами (степень равномерности распределения). В естественных условиях наблюдаются две экстремальные формы распределения: малое число видов с преобладанием одного или двух и большое число видов, равномерно распределенных.
Одним из наиболее интересных и сложных вопросов, который долгое время привлекал внимание ученых, является вопрос о том, почему в одной среде обитания видов больше, чем в другой, или почему разнообразие видов и степень равномерности их распределения изменяются от полюсов к экватору. Арктические среды обитания характеризуются малым числом видов с высокой степенью доминантности, тогда как влажные тропические леса отличаются большим видовым разнообразием, причем все виды распределены равномерно. Этому весьма сложному вопросу посвящена обширная литература.
Существуют различные гипотезы для обоснования широтных изменений индексов видового разнообразия, а также различий в их значениях в разных средах обитания. Эти гипотезы можно условно разделить на шесть основных групп: гипотезы о скоростях видообразования, конкуренции, продуктивности, хищничестве, пространственной неоднородности и о стабильности окружающей среды. Справедливость некоторых из этих гипотез была проверена экспериментальным путем.
1. Гипотеза о скоростях видообразования. Многообразие всех сообществ со временем увеличивается либо вследствие эволюции видов, либо в результате иммиграции в благоприятные среды обитания. Предполагается, что скорости видообразования выше в благоприятных условиях влажной тропической зоны, для которой характерна разнообразная флора и фауна. Более низкие скорости видообразования наблюдаются в умеренной и полярной зонах, где видообразование, возможно, прерывалось оледенениями и климатическими катаклизмами, чем и объясняется существование здесь относительно молодых сообществ, характеризующихся небольшим видовым разнообразием и неравномерным распределением.
2.Гипотеза о конкуренции. Предполагается, что на формирование сообществ в регионах с экстремальными климатическими условиями в основном влияют не биологические, а физические параметры окружающей среды. В более благоприятных условиях конкуренция интенсивнее, виды более специализированы и могут занять большее число ниш в пределах данной среды обитания.
3. Гипотеза о продуктивности. Основное положение этой гипотезы заключается в том, что, чем больше продуктивность, тем разнообразие видов. Существуют достаточно веские «за» и ²против² этой гипотезы. Проблема заключается в необходимости отделить причину от следствия. Так, многообразие видов насекомых и численность особей возрастают с переходом от бореального леса через леса умеренной зоны к влажным тропическим лесам, но многие другие биотические и абиотические параметры окружающей среды также изменяются в этом направлении, причем сильнее, чем первичная продуктивность. В агроэкосистемах продуктивность и многообразие видов насекомых могут находиться в обратной зависимости.
4. Гипотеза о хищничестве. Предполагается, что хищники и паразиты в неэкстремальных условиях окружающей среды регулируют численность популяции. Например: из морской литоральной зоны были удалены все виды морской звезды (доминирующего хищника). В результате количество видов, обитающих в этой зоне, уменьшилось от 15 до 8, поскольку морская звезда препятствовала монополизации пространства усоногими рачками и двустворчатыми моллюсками.
5. Гипотеза о пространственной неоднородности. Пространственная неоднородность видов может иметь микро- и макромасштаб. Горные районы, как правило, обладают большим видовым разнообразием, чем равнинные. Если сравнение видового разнообразия проводится по типам сред обитания, то среды, сложные по структуре, отличаются большим видовым разнообразием, чем более гомогенные. Вертикальная зональность листопадных лесов, например, обеспечивает животных комплексом различных сред обитания, которого нет в спелых вечнозеленых лесах.
6. Гипотеза о стабильности окружающей среды. Гипотеза была постулирована Слободкиным и Сандерсом. Согласно этим авторам, диапазон изменений природных условий является важным фактором, определяющим многообразие видов. Там, где этот диапазон мал, например в пустынях и эстуариях тропиков, разнообразие видов невелико. Арктические районы характеризуются экстремальной изменчивостью условий обитания, что отрицательно сказывается на растениях. Неблагоприятные воздействия экстремальных погодных условий на организм не уменьшаются за счет адаптации, выработанной в процессе эволюции.
В ходе эволюции существующих в таких условиях организмов всегда вырабатывается r-набор, что дает возможность этим организмам интенсивно размножаться в благоприятных условиях, а некоторым особям — избежать гибели в неблагоприятных условиях. Однако многие организмы обладают способностью приспосабливаться к экстремальным ситуациям, которые могут иметь место лишь в определенное время года. Поэтому в районах, где эти изменения условий окружающей среды происходят регулярно (например, в бореальных зонах), многообразие видов существенно выше, чем в других. Эстуарии обычно заселены небольшим числом доминантных видов, что объясняется частыми физиологическими стрессами, которым подвергаются организмы при переходе от пресных вод к соленым. Эстуарии различаются по типу циркуляции и перемешивания вод. Чем регулярнее поступает пресная вода, тем больше разнообразие видов.
В заключение следует отметить, что в тропических дождевых лесах, где влажность неизменно высока, а другие климатические характеристики практически постоянны, существует большое разнообразие видов животных и растений. Эта система очень подвижна — растения цветут в разное время, плоды гниют, деревья падают, образуя пеструю мозаику сред обитания. Существование этой мозаики в течение достаточно продолжительного периода времени привело к эволюции разнообразных сообществ, населяющих тропики.
Трофические связи между видами могут быть описаны с помощью таких понятий, как цепи питания, или трофические уровни. Так, например, цепь питания в океане имеет следующий вид: диатомеи (производитель 1-го порядки) ® копеподы (консумент 1-ого порядка) ® макрели (консумент 3-го порядка) ® дельфины. Линейные цепи питания в естественных сообществах наблюдаются редко, вероятно, наиболее близкие к ним некоторые системы типа паразитоид — насекомое — растение-хозяин. Трофические взаимосвязи можно объединить в сети питания.
При классификации некоторых животных по трофическим уровням возникают определенные сложности. Личинки ручейников (Dinocras и Rhyacophila) — хищники, потребляющие майских мух так же как и Нydropsyche (всеядные, питающиеся растениями и животными). Веснянка (Реr1а) является и хищником, и всеядным. Другая веснянка (Рrotoneumura) сапротрофна, питается остатками листьев, тогда как майские мухи и личинки ручейника (Philopotamus) питаются живыми растениями и детритом. Кроме того, недавние исследования показали, что водные детритоядные, вероятно, используют бактерии, живущие на листовом опаде, а не переваривают ткани растения самостоятельно.
Мы специально привели такой сложный пример, чтобы опровергнуть широко распространенное мнение о том, что сообщества животных и растений можно разделить на три или четыре трофических уровня. Понятие трофического уровня удобно использовать для анализа структуры и функционирования экосистем, но не для описания структуры сообществ, особенно, питающихся детритом.
Исследование цепей питания в сообществе — задача очень сложная. Один из эффективных методов ее решения — введение в ткани животных и растений радиоактивных изотопов, которые затем переносятся по цепи питания.
5.2 Последствия изменения трофической структуры.
Прямые и косвенные последствия изменений трофической структуры сообществ поучительны и предостерегающи. Так, например, в работе Зарета описывается широкомасштабное изменение трофических уровней в результате попадания рыбы-хищника цихлиды в озеро Гатун (Панама). Цихлида – прожорливый хищник, обитающий в реке Амазонке, считается весьма ценной рыбой. Случайно она была выпущена в озеро Гатун (другие озера Центральной Америки были уже заселены различными видами этой рыбы). Цихлида быстро размножилась, что оказало пагубное влияние на семь из восьми аборигенных видов рыб, причем шесть из них были полностью уничтожены. Косвенными последствиями явилось уменьшение популяций морских ласточек, зимородков и цапель, изменение плотности зоопланктона (возможно, и изменения фитопланктона), а также возрождение локальных популяций москитов, носителей малярии, в результате уменьшения количества насекомоядных рыб. [4]