6 Биомасса и продуктивность биоценоза.
Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называется биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную — биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.
Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника — 34 - 78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями.[5]
7 Потоки вещества и энергии в сообществах.
На своем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают. Решающая роль в передаче вещества и энергии в сообществах принадлежит редуцентам. Так, например, углерод включается в цепи сообщества путем фиксации молекулы СО2 в процессе фотосинтеза. Углерод, войдя в чистую первичную продукцию, становится доступным для потребления в качестве компонента сахара, жира. Белка или целлюлозы. Он проходит такой же путь в сообществах, что и энергия. При этом вещества последовательно потребляются, усваиваются, выделяются с фекалиями, входят в состав вторичной продукции трофических групп. Когда молекула, включающая этот углерод, используется, в конце концов, для совершения работы, ее энергия теряется в виде тепла, а углерод вновь поступает в атмосферу в виде СО2, который является продуктом тканевого дыхания. Здесь пути энергии и углерода или других биогенных элементов расходятся. Вещества могут передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а энергия нет. Энергия, перейдя в форму беспорядочного теплового движения, не может использоваться живыми организмами для совершения работы или синтеза биомассы. Тепло рассеивается в атмосфере и частично уравновешивает поступление на Землю лучистой энергии Солнца. Но углерод при фотосинтезе повторно фиксируется из СО2 и вместе с другими биогенными элементам, как азот, фосфор и т.д. становится доступным для растений в виде простых неорганических молекул, которые присутствуют в атмосфере (СО2) и водных растворах (нитраты, фосфаты и т. д.). Каждый из этих элементов может быть включен в процессе фотосинтеза в сложные органические соединения. Из сложных органических соединений происходит образование биомассы. Вещества через биомассу вновь оказываются доступными для организмов при ее потреблении. Химические соединения расходуются и системами редуцентов.
Лучистая
Солнечная
Энергия 1 2 3На рисунке приведена принципиальная схема потоков вещества и энергии в сообществе.
На рис. /1 / - потоки энергии; / 2 / — потоки биогенных элементов, связанные с органическим веществом; /3/— потоки вещества в свободной неорганической форме.
Энергия доступна для живых организмов в форме солнечной радиации и связывается в процессе фотосинтеза. Расходование энергии происходит в виде химической энергии. При превращении энергии в тепло происходит ее потеря. Из рисунка видно, что энергия между мертвым органическим веществом и системой редуцентов, превращающей органические остатки в неорганические вещества, может передаваться в обоих направлениях. Но этот процесс не является круговоротом энергии, он лишь отражает способность системы редуцентов неоднократно "перерабатывать² органическое вещество. При этом каждый джоуль лучистой солнечной энергии используется только один раз, и жизнь на Земле возможна только благодаря новому ежедневному постоянному поступлению солнечной энергии.
В отличие от энергии солнечной радиации запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в живой биомассе снижает их количество, которое остается сообществу. Поэтому если бы растения и фитофаги, в конечном счете, не разлагались, то запас веществ (в том числе химических элементов), необходимых для существования живых организмов, исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась.
Из рисунка видно, что высвобождение биогенов в форме простых неорганических соединений происходит только из системы редуцентов. В действительности же некоторую долю этих простых молекул (особенно СО2) дает и система консументов. Но система консументов возвращает в круговорот весьма незначительную часть биогенных элементов. Решающая роль в круговороте вещества принадлежит системе редуцентов.
На рисунке не отражен тот факт, что фактически не все биогенные элементы, высвобождаемые редуцентами, вновь неизбежно попадают в растения. В сообществах могут быть как потери, так и дополнительные поступления биогенных элементов. То есть круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным. Кроме существующих в сообществах потоков вещества и некоторого их оттока, сообщество получает биогенные элементы из дополнительных источников, которые не являются связанными с недавно разложившимся веществом. В таблице приведены различные пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах. № п/п | Потери | Поступления |
1 | Вымывание и вынос текучими водами | Осадки |
2 | Сдувание пыли ветром | Выпадение пыли из атмосферы |
3 | Биотическая эмиграция | Биотическая иммиграция |
4 | Высвобождение в атмосферу | Фиксация из атмосферы |
5 | Выщелачивание | Выветривание субстрата |
6 | Сбор урожая человеком | Внесение удобрений и загрязнение |
8 Факторы, влияющие на получение первичной продукции.
Взаимодействия человека с промышленными сообществами являются необходимыми для выбора правильной с экономической точки зрения, стратегии взаимоотношений. Но эти взаимоотношения не затрагивают обмена вещества и энергии между компонентами биогеоценозов, которые играют важную роль в жизни организмов, популяций и сообществ. Так, все организмы нуждаются для построения своих тел в веществе, а для поддержания своей жизнедеятельности — в энергии.
Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные соли – это ресурсы, требующиеся для создания первичной продукции. На скорость фотосинтеза оказывает существенное влияние и температура. Обычно в атмосфере содержится около 0,03% СО2. Хотя вблизи растений эта концентрация меняется, она обычно не играет заметной роли в лимитировании продуктивности растений. Но качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температура являются весьма изменчивыми факторами, и они способны лимитировать первичную продукцию.
На каждый квадратный метр земной поверхности ежеминутно падает от 0 до 5 Дж солнечной энергии. Если бы вся солнечная энергия фотосинтетически превращалась в биомассу, то растительности на Земле было бы на порядок или два выше, чем в настоящее время. Но по спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для фотосинтеза, а значительная доля солнечной энергии растениям недоступна. Наиболее высокой эффективностью использования солнечной энергии обладают хвойные леса, которые 1 — 3% фотосинтетически активной радиации превращают в биомассу. Листопадные леса способны превращать в биомассу 0,5 — 1%, а пустыни, несмотря на более высокую освещенность - 0,01 — 0,02°/о. Максимальная эффективность фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях составляет 3 — 10%.