Последние три года нами выполнялся проект, поддержанный РФФИ и специально посвященный исследованию одного из таких параметров - скорости преобразований экосистем и отдельных видов. Наибольшее внимание было уделено скоростям морфологической эволюции в популяциях животных. В основе интриги находился загадочный феномен зависимости скорости эволюционных изменений от длины временного отрезка, на котором эту скорость оценивали.
Неравномерность скоростей является одним из основных атрибутов органической эволюции, и поиск закономерностей в их распределении - одна из интереснейших областей исследования, которая давно привлекает внимание биологов.
Ряд соображений заставил сосредоточиться на динамике одних и тех же признаков в ряду предков и потомков. Для изучения этих процессов на временных отрезках, длительность которых превышает значения, доступные экспериментальному изучению, чаще всего привлекается палеонтологический материал. Примеры такого рода послужили одним из важнейших оснований выдвижения теории прерывистого равновесия (пунктуализм). Она была предложена в качестве альтернативной по отношению к теории градуалистической эволюции, подразумевающей постепенные преобразования с относительно равномерными скоростями на разных временных отрезках. На первых этапах ее выдвижения дискутировался вопрос о том, какая из моделей - прерывистого равновесия или градуализм - правильнее описывает эволюционный процесс. Далее такая постановка вопроса была заменена другой: какая из моделей чаще соответствует процессам, которые происходят в разных группах живого?
Один из феноменов, давно выявленных, но до сих пор интригующих многих исследователей, состоит в том, что темпы морфологических преобразований связаны с интервалом времени, на котором их оценивали. Эта связь обычно бывает обратной, т.е. на малых временных отрезках отмечаются более высокие скорости, чем на больших. В общем виде объяснение этого феномена приходит к каждому, кто попытается в нем разобраться. Не вызывает особых сомнений, что при оценке эволюционных изменений на большом временном отрезке отсутствие информации о динамике изучаемых характеристик внутри этого отрезка, вероятнее всего, приведет к осреднению скоростей разнонаправленных процессов (в том числе и быстрых), в то время как на малых временных отрезках более вероятно уловить кратковременные флуктуации, расчет скоростей которых по той же методике, что и для скоростей эволюции, дает очень большие величины. Интерес к отмеченному феномену не угасает из-за громадных и еще не исчерпанных возможностей его анализа.
Среди других работ в этой области нами был детально проанализирован пример сверхвысоких скоростей морфологических преобразований зубной системы у одного из видов грызунов - копытного лемминга. На нем было показано, что значительная часть рассмотрения феномена неоднородности темпов переходит в плоскость объяснения того, почему именно на коротких отрезках наблюдается очень большая неоднородность скоростей. Первыми и, на наш взгляд, главными являются причины методического плана. При не слишком строгом отборе материала для анализа значительная часть больших морфологических различий имеет географическую природу, а не временную. Работы такого плана должны опираться на популяционную идеологию и использовать специфические методы исследования динамических процессов в популяциях с учетом определенного масштаба. Это означает, что при поисках исторических трендов осреднение численных характеристик по выборкам из популяции можно проводить только с учетом как пространственной, так и временной неоднородности, возникающей за счет процессов актуального масштаба. При использовании методики парных сравнений (а не анализа временных рядов, который значительно больше соответствовал бы природе исследуемого процесса) могут наблюдаться очень заметные и статистически значимые морфологические различия между сравниваемыми парами выборок, которые, однако, часто не образуют устойчивого тренда и потому должны быть отнесены либо к категории хронографических флуктуаций актуального масштаба, либо к просто случайным; и те, и другие непригодны для расчета скоростей направленного эволюционного процесса.
Главное - невозможность использования модели анализа, выработанной для процессов в эволюционном масштабе, к процессам в масштабе историческом. Для внутривидовых исторических преобразований необходимо выработать своеобразную процедуру оценки скоростей преобразований. Она должна учитывать, что такие процессы идут не по моно- или полифилетическому принципу, как эволюция высших таксонов, а в соответствии с сетчатой моделью взаимодействующих популяций. На этом пути видятся перспективы важных открытий.
Этап третий - построение теоретических конструкций. Модели, концепции, теории, законы - словом, конструкции, без которых невозможно построить теоретическую часть любой науки, в нашей отрасли пока только нарождаются. Помогает, опять же, позиция "на перекрестке". Думается, что успех ждет на пути использования аналитического аппарата из других близких наук. Вдохновляющий пример дает, например, работа С. П. Капицы с соавторами "Синергетика и прогнозы будущего" [2001]. Современную проблематику исторической экологии существенно стимулируют не столько сюжеты из далекого прошлого природы и общества, сколько острые дискуссии по проблемам, волнующим общество сейчас. Просто специалисты, хорошо знающие это прошлое, видят современность сквозь опыт многих событий, в которых повседневность порождала историю, а та в свою очередь уходила в вечность. Это касается не только человеческой истории и истории природных систем, но и их неразрывной связи. Поиск общих закономерностей в динамике актуальной, исторической и эволюционной на всех этажах организации живого и разумного - это достойная перспективная задача для нескольких будущих поколений.
Список литературы
1 Биологический энциклопедический словарь. М., 1986.
2 Горчаковский П. Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР; Вып. 66).
3 Капица С. П., Курдюмов С. П., Малинецкий Г. Г. Синергетика и прогнозы будущего. М., 2001.
4 Смирнов Н. Г. Зональное распределение млекопитающих в позднем валдае на Урале // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М., 2001.
5 Смирнов Н. Г., Большаков В. Н. и др. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск, 1990.