Резкие колебания численности обычно отрицательно влияют на жизнь популяций: высокая численность приводит к ослаблению всех особей из-за недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний; низкая численность – превышает порог ее минимальных значений.
7. Модифицирующие и регулирующие факторы
Выделяется динамика популяций независимая от плотности (численности) ее особей (экспоненциальная кривая роста) и зависимая от плотности (логистическая кривая). Соответственно различаются и механизмы (факторы), влияющие на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими модифицирующими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы), способными обеспечивать условия как для неограниченного (пусть кратковременного) роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими регулирующими факторами, работающими по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее работа механизмов по ее снижению, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.
К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа «хищник – жертва». (высокая численность жертвы создает пищевые условия для размножения хищника. Последний, увеличив численность, снижает количество жертвы. В результате численность обоих видов синхронно колеблется). Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.
Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения типа «хищник – жертва», «паразит – хозяин» (высокая численность создает условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний в результате скученности и ослабления организмов). К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов.
8. Конкуренция и гомеостаз
Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в самоизреживании фитоценозов. Напр., на стации всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100 – 120 лет для хвойных и 50 – 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы. В результате этого процесса освобождается пространство для остающихся более сильных особей; ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом.
В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных), что обычно среди хищников. Например, взрослые окуни при высокой численности популяции, особенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Каннибализм характерен также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в ограниченном пространстве.
Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями.
Выделения во внешнюю среду характерны для растений и животных. Молодое поколение леса не появляется под материнским пологом или находится в сильно угнетенном состоянии не только и результате дефицита света, влаги и минерального питания, но и из-за ингибирующих выделений корней и надземных органов взрослых растений. Препятствием для прорастания семян и укоренения всходов молодого поколения является и мощный слой слаборазложившегося мертвого органического вещества (лесной подстилки). В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей.
У лабораторных животных (крыс, мышей) воздух, подаваемый из перенаселенных помещений в помещения со свободным размещением и развитием животных, замедляет и угнетает их рост. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой.
Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (пение птиц – сигнал о занятости территории в период размножения и выкармливания потомства; у кошачьих и собачьих - мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве).
При высокой скученности особей в популяциях (обычно у млекопитающих) стрессовые явления приводят к снижению или потере репродуктивных функций, особенно у слабых особей. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса.
Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый – массовый исход (нашествие) особей из популяции при перенаселенности (у леммингов, белок и других видов с взрывным типом динамики численности). Оставившие популяцию особи (как правило, молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях.
Второй вид миграций - постепенный (спокойный) уход части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.
Даже при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются особями, что важно для уменьшения вероятности инбридинга (близкородственного скрещивания) и для обмена информацией, специфичной для конкретных популяциях.
Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов: в периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из других популяций; при низкой численности эти механизмы снимаются.
У насекомых выселительная способность часто связана с появлением специфических особей, выделяемых в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего развития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности.
Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не действуют ослабляющие факторы (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности.
В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. Прикладная экология решает задачу исключения или снижения действия подобных факторов.
Список литературы
Воронков Н.А. Основы общей экологии. М.: Агар, 1997
Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. СПб.: Химия, 1997
Человек и биосфера. Ростов-на-Дону, Изд. РГУ, 1977
Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975