Генетическое разнообразие в популяции определяется как числом генов с более чем одним аллелями (так называемых полиморфных генов), так и числом аллелей каждого полиморфного гена. Существование полиморфного гена приводит к появлению в популяции гетерозиготных особей, получающих от родителей различные аллели гена. Генетическая вариабельность позволяет видам адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, повышению температуры или к вспышке нового заболевания. В целом установлено, что редкие виды имеют меньшее генетическое разнообразие, чем широко распространенные, и соответственно они более подвержены угрозе вымирания при изменении условий окружающей среды.
1.6. Разнообразие сообществ и экосистем
Биологическое сообщество определяется как совокупность особей различных видов, обитающих на определенной территории и взаимодействующих между собой. Примеры сообществ – хвойные леса, высокотравные прерии, влажные тропические леса, коралловые рифы, пустыни. Биологическое сообщество в совокупности со средой своего обитания называется экосистемой. В наземных экосистемах вода испаряется биологическими объектами с поверхности Земли и с водных поверхностей, чтобы снова пролиться в виде дождя или снега и пополнить наземные и водные среды. Фотосинтезирующие организмы поглощают энергию света, которая используется растениями для их роста. Эта энергия поглощается поедающими фотосинтезирующие организмы животными или высвобождается в виде тепла как в процессе жизнедеятельности организмов, так и после их отмирания и разложения.
В процессе фотосинтеза растительные организмы поглощают углекислый газ и производят кислород, а животные и грибы при дыхании поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Минеральные элементы питания, такие как азот и фосфор, совершают круговорот между живыми и неживыми компонентами экосистемы.
Физические свойства окружающей среды, особенно годовой режим температур и осадков, влияют на структуру и характеристики биологического сообщества и определяют становление либо леса, либо луга, либо пустыни или болота. Биологическое сообщество, в свою очередь, также может изменять физические характеристики среды. В наземных экосистемах, например, скорость ветра, влажность, температура и почвенные характеристики могут быть обусловлены влиянием обитающих там растений и животных. В водных экосистемах такие физические характеристики, как турбулентность и прозрачность воды, ее химические характеристики и глубина определяют качественный и количественный состав водных сообществ; а такие сообщества, как коралловые рифы, сами в значительной степени влияют на физические свойства окружающей среды. Внутри биологического сообщества каждый вид использует уникальный набор ресурсов, который составляет его нишу. Любой компонент ниши может стать лимитирующим фактором, когда он ограничивает размер популяции. Например, популяции видов летучих мышей с узко- специализированными требованиями к условиям среды, формирующие колонии только в известковых пещерах, могут быть ограничены числом пещер с подходящими условиями.
Ниша вида может быть приурочена к определенной стадии сукцессии. Сукцессия – процесс постепенного преобразования видового состава, структуры сообщества и физических характеристик среды, который происходит вслед за естественными или антропогенными нарушениями в экосистеме. Некоторые виды можно наблюдать только на определенных стадиях сукцессии. Например, солнцелюбивые бабочки и однолетние растения часто встречаются только на ранних стадиях сукцессии, в первые месяцы после образования “проплешины” в старом лесу. Теневыносливые лесные растения и птицы, гнездящиеся в дуплах мертвых деревьев, появляются на поздних стадиях сукцессии, т. е. в старом лесу. Хозяйственная деятельность человека часто переворачивает естественную модель сукцессии. Луга, вытоптанные скотом и леса, в которых все крупные деревья были вырублены на древесину, как правило, уже никогда не заселяются позднесукцессионными видами.
Состав сообществ во многом определяется конкуренцией и хищниками. Хищники зачастую значительно сокращают численность видов – своих жертв – и могут даже вытеснить некоторые из них из привычных мест обитания. Когда хищников истребляют, численность популяции их жертв может возрасти до критического уровня или даже перейти его. Тогда после исчерпания лимитирующего ресурса может начаться разрушение популяции.
Структура сообщества определяется также симбиотическими (в широком смысле этого слова) взаимоотношениями (в том числе мутуалистическими), при которых виды находятся во взаимовыгодных отношениях. Мутуалистические виды достигают большей плотности при совместном существовании. Обычные примеры такого мутуализма – растения с мясистыми плодами и питающиеся этими плодами птицы, которые разносят их семена; грибы и водоросли, которые вместе образуют лишайники; растения, которые дают кров муравьям, снабжающим их элементами питания; коралловые полипы и живущие в них водоросли [Bawa, 1990; Buchmann, Nabhan, 1996].
1.7. Ключевые виды и ресурсы
Определенные виды внутри биологических сообществ могут играть настолько важную роль, что определяют способность других видов сохраняться в сообществе. Такие ключевые виды1 влияют на организацию сообщества гораздо в большей степени, чем это можно было бы предсказать, исходя из их численности или биомассы [Power и др., 1996]. Защита ключевых видов – приоритетная задача для природоохранных мероприятий, поскольку вслед за их исчезновением на охраняемой территории могут исчезнуть и многие другие виды.
1 В русскоязычной экологической литературе понятию “ключевого вида” часто можно поставить в соответствие понятие “консорт”. (Прим. ред.).
Крупные хищники, например волки, относятся к наиболее очевидным ключевым видам, поскольку они регулируют численность популяций травоядных. При отсутствии волков плотность популяции оленей и других травоядных может настолько увеличиться, что приведет к стравливанию и разрушению растительного покрова, а следовательно, к исчезновению ассоциированных с ним видов насекомых и к почвенной эрозии.
В тропических лесах фикусы считаются ключевыми видами, обеспечивающими популяции многих птиц и млекопитающих своими плодами в период, когда другие предпочитаемые ими типы кормов отсутствуют. Бобры тоже относятся к ключевым видам, поскольку благодаря своим плотинам они создают влажные местообитания, используемые многими другими видами. Патогенные организмы и паразиты – примеры других ключевых видов. Они определяют плотность численности своих “хозяев”.
Исчезновение единственного ключевого вида, даже такого, который составляет незначительную часть биомассы сообщества, может спровоцировать серию взаимосвязанных исчезновений других видов, что известно как каскад вымирания. В его результате появляется деградированная экосистема с гораздо более низким биологическим разнообразием на всех трофических уровнях. Возвращение ключевого вида в сообщество не обязательно восстановит последнее до исходного состояния, если к этому времени исчезли другие его члены и нарушены компоненты окружающей среды (например, почва).
Выявление ключевых видов исключительно важно в биологии сохранения: во-первых, как мы видели, исключение ключевого вида из сообщества может повлечь за собой потерю многих его членов [Sather, 1999]; во-вторых, охраняя конкретные виды, необходимо заботиться и о ключевых видах, с которыми прямо или косвенно связан объект охраны; в-третьих, выявление и охрана ключевых видов для данного сообщества особенно важны, если территория изменена человеческой деятельностью, такой как выпас, вырубка или строительство. Помимо определенных видов, ключевую роль для биологического сообщества могут играть и некоторые природные ресурсы. Природные заповедники обычно сравниваются и оцениваются по своим размерам, поскольку обычно в больших заповедниках обитает больше видов, чем в меньших. Сама по себе площадь заповедника не так важна, как разнообразие находящихся в нем местообитаний и ресурсов. Определенные природные резерваты могут содержать набор ключевых видов или ресурсов, которые занимают лишь малую часть охраняемой территории, хотя и являются определяющими для многих видов в сообществе. Например, глубокие участки в реках и ручьях могут быть единственным убежищем для рыб и других видов в сухой сезон, когда уровень воды сильно падает. Эти участки также могут стать единственным спасительным источником питьевой воды для наземных животных, обитающих на значительной территории. Стволы дуплистых деревьев необходимы в качестве мест воспроизводства и воспитания потомства для многих видов птиц и млекопитающих. Когда леса расчищают от старых дуплистых деревьев, многие виды перестают размножаться, хотя во всех остальных отношениях лес как местообитание не изменяется.
1.8. Измерение биологического разнообразия
Помимо наиболее близкого для большинства биологов определения биологического разнообразия, как количества видов, обитающих на определенной территории, существует немало других определений, связанных с разнообразием биологических сообществ на разных иерархических уровнях их организации и в разных географических масштабах [Hellmann, Fowler, 1999]. Эти определения используют для проверки теории о том, что увеличение разнообразия на разных уровнях приводит к увеличению стабильности, продуктивности и устойчивости сообществ к инвазии чужеродных видов [Tilman, 1999]. Число видов в отдельном сообществе обычно описывается как богатство видов или альфа-разнообразие и используется для сравнения биоразнообразия в различных географических регионах или биологических сообществах.