На изучаемой территории наиболее распространены тяжелосуглинистые деградированные уплотнённые чернозёмы, слитые чернозёмы, тёмно-серые и серые лесостепные и слабоподзолистые тяжелосуглинистые вторичные почвы следующих типов: выщелоченные тяжелосуглинистые и суглинистые чернозёмы, тяжелосуглинистые луговые чернозёмы, луговые заболоченные тяжелосуглинистые почвы, смытые почвы крутых склонов (тяжелосуглинистые), луговые заболоченные почвы балок и лугово-болотные тяжелосуглинистые почвы. Пятнами и крупными массивами распространены почвы тяжёлого механического состава: глинистые и суглинистые разной степени, щебенчатые и галечниковые в долинах рек и др.
Растительный покров региона отличается большим разнообразием, исключительно редкой самобытностью и определёнными чертами изолированности. Изменение рельефа, почв и климата с высотой вызывают изменение растительных поясов от широколиственных лесов с преобладанием дуба до разреженной растительности скал и осыпей высокогорья. На Северо-Западном Кавказе выделяется ряд растительных поясов, из которых для изучаемого района характерны: субнивальный, альпийский, субальпийский, горно-лесной.
ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ
Маршрутные и стационарные исследования проводились на территории Северо-Западного Кавказа в пределах Краснодарского края (Апшеронский и Мостовской районы) и республики Адыгея (Майкопский район).
Территория основных маршрутных и стационарных исследований охватывает большую часть северной окраины Лагонакского нагорья.
Материалом для работы послужили эпилитные, эпигейные, эпифитные лишайники карстовых форм рельефа в количестве 860 образцов, собранные во время полевых исследований 2000–2006 гг. из разных мест Северо–Западного Кавказа. Сбор, сушку и определение материала проводили по общепринятой методике (Окснер, 1974). Географический анализ лихенофлоры и анализ жизненных форм проводились в соответствии с данными Н.С. Голубковой (1966, 1983).
Учёт видового состава эпилитных, эпифитных и эпигейных лишайников проводили по методике С.Б. Криворотова (1997). Классификацию эпилитных, эпигейных и эпифитных лихеносинузий карстовых форм рельефа проводили по методике, предложенной С.Б. Криворотовым (1997, 2001).
Типы карстовых воронок устанавливали согласно методике, предложенной А.Е. Митрошенковой (1999) с дополнениями и изменениями (Криворотов и др., 2001). Для каждого типа воронок была разработана система участков, в пределах которых проводили геоботанические описания. Всего было исследовано 109 воронок, из них блюдцеобразных – 40, чашеобразных – 51, конусообразных – 18. В центральном (плато Лагонаки, хребет Каменное море 1700-1800 м. над у.м.) районе Лагонакского нагорья было изучено 39 воронок, а в северной части (заказник “Камышанова Поляна” и его окрестности, 1200-1500 м. над у.м.) обследовано 70 воронок.
Программа стационарных исследований включала сезонные измерения (весной, летом, осенью) в деформированной чашеобразной карстовой воронке глубиной 7 м важнейших элементов микроклимата: суточного хода температуры воздуха, относительной влажности и освещённости (с северной экспозиции).
Суточный ход температуры воздуха измеряли термографами метеорологическими М–16А, предназначенными для регистрации во времени изменений температуры воздуха в наземных условиях. Измерение относительной влажности проводили гигрографами М-21А, предназначенными для непрерывной регистрации изменений во времени относительной влажности атмосферного воздуха. Корректировка показаний термографов и гигрографов производилась с помощью психрометра Ассмана, показания которого принимали за изначальные для установки приборов. Корректировка записей, снятие показаний и проверка приборов осуществлялась четыре раза в сутки. Измерения освещённости на стационарных участках проводили с помощью люксметра Ю-116.
В теснейшей связи с результатами микроклиматических наблюдений, рассматривалась динамика роста слоевищ эпифитных лишайников Parmelia sulcata Tayl. и Melanelia glabra (Schaer.) Nyl., произрастающих на стволах Populus tremula L. и Betula pendula L. на северной экспозиции деформированной чашеобразной карстовой воронки. Продолжительность и детали применявшейся методики изложены в работе Б.П. Кароля (1959). Измерения роста слоевищ эпифитных лишайников проводилась по методике, предложенной А.А. Корчагиным (1976).
Обработку полученных данных проводили с использованием общепринятых математических методов и методов статистики (Лакин, 1990). Все вычисления выполнены с использованием программы STATISTICA 6.0.
ГЛАВА 4 СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛИХЕНОФЛОРЫ КАРСТОВЫХ ФОРМ РЕЛЬЕФА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
4.1 Таксономический анализ
В результате проведённых лихенологических исследований карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа выявлено 244 вида лишайников, относящихся к 84 родам и 31 семейству (табл. 1).
Аннотированный систематический список лишайников карстовых форм рельефа изучаемой территории составлен с учётом современной номенклатуры (Ericksson et al., 2001).
К многочисленным в видовом отношении семействам лишайников карстовых форм рельефа относятся Parmeliaceae (45 видов), Lecanoraceae (30), Physciaceae (17), Teloschistaceae (15), Umbilicariaceae (14), Cladoniaceae (14), Acarosporaceae (13), Collemataceae (11), Peltigeraceae (10), Pertusariaceae (10), Ramalinaceae (8), Verrucariaceae (8), Rhizocarpaceae (6), Hymeneliaceae (5). Эти семейства составляют 84,4% всего видового состава. Остальные семейства насчитывают по 4 и менее видов. На их долю приходится 15,6% всего видового состава.
Среднее число видов в роде – 2,9. Ведущими родами лихенофлоры карстовых форм рельефа являются: Cladonia (14 видов), Lecanora (14), Umbilicaria (12), Caloplaca (9), Pertusaria (9), Ramalina (9), Collema (9), Melanelia (8), Usnea (8), Parmelia (7), Peltigera (7), Rhizoplaca (7), Acarospora (7), Rhizocarpon (6), Aspicilia (5), Phaeophyscia (5), Physcia (5). Эти 17 родов объединяют 141 вид лишайников (57,8% от общего числа видов).
Сравнение лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа с подобными лихенофлорами Центрального Кавказа (Кабардино-Балкарии (Слонов, 1999), Чечни и Ингушетии (Закутнова, 1989), а также Юго-Восточного Крыма (Ходосовцев, 2000) показало, что лихенофлора карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа наиболее близка в видовом отношении к лихенофлоре Центрального Кавказа.
Таблица 1. Количественный состав лихенофлоры карстовых форм рельефа Северо-Западного Кавказа
Семейство | Числовидов | % от общ. числа видов | Семейство | Числовидов | % от общ. числа видов |
Parmeliaceae | 45 | 18,5 | Candelariaceae | 3 | 1,2 |
Lecanoraceae | 30 | 12,3 | Lecideaceae | 3 | 1,2 |
Physciaceae | 17 | 7,0 | Psoraceae | 3 | 1,2 |
Teloschistaceae | 15 | 6,2 | Nephromataceae | 2 | 0,8 |
Umbilicariaceae | 14 | 5,7 | Chrysotrichaceae | 2 | 0,8 |
Cladoniaceae | 14 | 5,7 | Phlyctidaceae | 2 | 0,8 |
Acarosporaceae | 13 | 5,3 | Baeomycetaceae | 2 | 0,8 |
Collemataceae | 11 | 4,5 | Gyalectaceae | 1 | 0,4 |
Peltigeraceae | 10 | 4,1 | Micareaceae | 1 | 0,4 |
Pertusariaceae | 10 | 4,1 | Ophioparmaceae | 1 | 0,4 |
Ramalinaceae | 9 | 3,9 | Pannariaceae | 1 | 0,4 |
Verrucariaceae | 8 | 3,3 | Stereocaulaceae | 1 | 0,4 |
Rizocarpaceae | 6 | 2,5 | Lobariaceae | 1 | 0,4 |
Hymeneliaceae | 5 | 2,1 | Icmadophilacaea | 1 | 0,4 |
Porpidiaceae | 4 | 1,6 | Lichenes imperfecti | 1 | 0,4 |
Bacidiaceae | 4 | 1,6 | No family | 1 | 0,4 |
Thelotremataceae | 3 | 1,2 | Всего: | 244 | 100 |
Лихенофлора Юго-Восточного Крыма более бедна в видовом отношении, чем лихенофлора карстовых форм рельефа Северо–Западного Кавказа и других регионов, что связано с различием как климатических условий, так и с географической приуроченностью.
4.2 Жизненные формы лишайников
Жизненные формы лишайников являются результатом сложного и длительного взаимодействия их с абиотической средой, биотой. Изучение таких форм приобретает большое значение при анализе консортивных структур биогеоценозов.
Наиболее многочисленные в видовом отношении группы представлены однообразнонакипными (92 вида), рассечённо-лопастными ризоидальными (48), умбиликатно-листоватыми (18), широколопастными ризоидальными (13) и листовато-кустистыми повисающими (12) жизненными формами лишайников. Менее многочисленными в видовом отношении являются группы шило- или сцифовидных (10 видов), диморфных (9), чешуйчатых (9), кустистых разветвлённых (6), кустистых прямостоячих (7) и повисающих (7) жизненных форм (табл. 2).
Таблица 2. Состав жизненных форм лишайников района исследований
Класс | Группа | Кол-вовидов | % от общ. числа видов |
Накипные | всего: | 113 | 46,3 |
Эндолитные | 3 | 1,2 | |
Однообразно-накипные | 92 | 37,7 | |
Диморфные | 9 | 3,7 | |
Чешуйчатые | 9 | 3,7 | |
Умбиликатные | всего: | 24 | 9,8 |
Умбиликатно-накипные | 6 | 2,4 | |
Умбиликатно-листоватые | 18 | 7,4 | |
Листоватые | всего: | 65 | 26,6 |
Широколопастные ризоидальные | 13 | 5,3 | |
Рассечённо-лопастные ризодиальные | 48 | 19,7 | |
Вздутолопастные неризодиальные | 4 | 1,6 | |
Бородавчато-или чешуйчато-кустистые | всего: | 16 | 6,6 |
Шило- или сцифовидные | 10 | 4,1 | |
Кустисто-разветвлённые | 6 | 2,5 | |
Листовато-кустистые | всего: | 12 | 4,9 |
Листовато-кустистые повисающие | 12 | 4,9 | |
Кустистые | всего: | 14 | 5,8 |
Кустисто-повисающие | 7 | 2,9 | |
Кустисто-прямостоячие | 7 | 2,9 | |
Всего: | 244 | 100 |
Разнообразие жизненных форм лишайников отражает особенности экологических режимов карстовых воронок, где преобладают накипные (113 видов), листоватые (65) и умбиликатные (24) жизненные формы.