Второй распространенный классификационный принцип - это деление факторов на биотические, абиотические и антропогенные.
Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы (климатические, эдафические, топографические, гидрофизические, гидрохимические факторы).
Биотические факторы - это все формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других, вступает в связь с представителями своего вида и других видов - растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа. К этой группе принадлежат топические взаимоотношения организмов на почве их совместного проживания (антагонизм организмов, выделение фитонцидов, антибиотиков и др.), трофические поглощения (автотрофы и гетеротрофы ), генеративные отношения (на основе размножения).
Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.
Следует отметить, что деление факторов на эндогенные и экзогенные, как и на биотические и абиотические не совпадает. В частности, существуют как экзогенные биотические, например интенсивность заноса извне (из другой экосистемы) семян некоторых видов в экосистему, так и эндогенные абиотические факторы, такие, как концентрация О2 или СО2; в приземном слое воздуха или в воде (биогенное происхождение О2 и СО2 не превращает их в биотические факторы).
Широкое использование в экологической литературе находит классификация факторов в основном по отличительным свойствам экосистемы и внешней среды, специфическое влияние которых они характеризуют. Например, среди экзогенных различают метеорологические (климатические), геологические, гидрологические, миграционные (биогеографические), антропогенные факторы, а среди эндогенных - микрометеорологические (называемые также микро - или биоклиматическими), почвенные (эдафические), водные (относящиеся к водной массе) и биотические (характеризующие свойства растений, животных и микроорганизмов). Существуют и другие классификации. Важным классификационным показателем служит характер временной динамики экологических факторов, в особенности наличие или отсутствие ее периодичности (суточной, лунной, сезонной, многолетней).
Особая роль среди экологических факторов принадлежит суммативным (аддитивным) факторам, характеризующим численности, биомассы или плотности популяций организмов, а также запасы или концентрации различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Например, говорят о ресурсах тепла, влаги, органической и минеральной пищи и т. д. В отличие от них такие факторы, как интенсивность и спектральный состав радиации, уровень шума, окислительно-восстановительный потенциал, скорость ветра или течения, размер и форма пищи и т.д., которые также сильно влияют на организмы, не относятся к категории ресурсов, так как к ним неприменимы законы сохранения.
Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т.п.
Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Таковы сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы. Большинство экологических факторов - температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий, пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т.д. -очень изменчиво в пространстве и времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. Паразиты млекопитающих живут в условиях избытка пищи, тогда как для свободноживущих хищников ее запасы все время меняются вслед за изменением численности жертв.
Изменения факторов среды во времени могут быть:
1. Регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;
2. Нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т.п.;
3. Направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании ли потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т.п.
Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы воздействия разного рода:
1. Как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;
2. Как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;
3. Как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;
4. Как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
Все экологические факторы или во всяком случае основные, ведущие, довольно тесно взаимосвязаны друг с другом. Обычно изменение одного из них влечет за собой и изменение других. Однако следует помнить и о том, что каждый экологический фактор или комплекс взаимодействующих факторов по-разному действует на организмы в разные фазы их онтогенеза. Экологические свойства особей меняются с возрастом и в зависимости от жизненного состояния. Своеобразие действия фактора зависит и от того, каким путем размножается особь - генеративным или вегетативным. Наконец, надо учитывать и генетическую неоднородность популяций
Главные задачи экологии сводятся к познанию законов действия различных экологических факторов, взятых как в отдельности, так и в совокупности.
Факторы природной среды биосферы приходится рассматривать в двух системах - элементарной и комплексной.
Элементарная разделяет их по принципу разделения наук о природе. К физическим факторам относятся температура, свет, давление, электрические явления и все остальное, что изучает физика, к химическим - реакция среды, наличие веществ и элементов, к биологическим - влияние микроорганизмов, растений и животных.
Но факторов этих чрезвычайно много, и, работая в природе, изучать их сразу все очень трудно, и иногда невозможно. Однако можно выйти из положения, если учесть, что элементарные факторы в природе действуют не независимо друг от друга, а объединяются в закономерные комплексы. Например, стоит сказать, что такой комплекс, как ясная погода, сменился другим, пасмурной, - и каждый специалист поймет, что при этом давление понизилось, облачность и влажность увеличились, доля прямой радиации (солнечного излучения) резко уменьшилась, рассеянной возросла, суточные колебания температуры сократились... К основным подразделениям комплексной системы факторов относятся: климат - все воздействия, идущие через атмосферу; геологические условия - все особенности строения земной поверхности, почвы; биотические факторы - воздействия живой природы и, наконец, человеческая деятельность.
Какой системой факторов удобнее пользоваться - это зависит от обстоятельств, от целей работы. Если мы ставим полевой или тем более лабораторный опыт по подбору лучших дозировок удобрений, то удобна элементарная система. Если оцениваем хозяйственные угодья или ведем экспедиционные исследования, то все преимущества - у комплексной. Но оба метода познания, аналитический, заключенный в использовании элементарной системы факторов, и синтетический, связанный с комплексной системой, как всегда, дополняют друг друга в деле познания истины.
Действие одного фактора может быть изменено другим, но не может быть замещено. Однако при комплексном действии среды может наблюдаться как бы «эффект замещения», или, лучше, «эффект компенсации».
Чтобы судить о значении экологического фактора, надо учитывать продолжительность и повторяемость его экспериментального действия в течение жизни данного организма и потомков этого организма.
Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями - интенсивностью и диапазоном действия. То есть влияние экологического фактора сильно зависит от его «дозировки». Действия фактора прежде всего характеризуются его амплитудой, размахом колебаний. В этом отношении еще со времен Сакса принято выделять три кардинальные точки для жизни (и отдельных функций) организма или вида (рис. 2) и значения интенсивности фактора.
Рис. 2. Кардинальные точки действия экологического фактора
Две точки - минимум и максимум - характеризуют «пороговое» действие фактора, при котором развитие организма или вида идет хуже всего. Этих точек две: одна в области недостаточного, другая в области избыточного значения фактора. Эти точки называют «пессимумом», зоной угнетения. Вся заштрихованная зона - зона жизнедеятельности организма. Наилучшее развитие идет при оптимальной интенсивности фактора (средняя часть). Зона действия фактора - от минимума до максимума - представляет собой экологическую валентность вида.