По поражению основного побега все культуры проявляют наибольшую чувствительность к действию радиации в первый период вегетации (I и III этапы органогенеза). Облучение растений в эти периоды тормозит ростовые процессы и нарушает взаимосогласованность физиологических функций, определяющих формообразовательные процессы. При дозах облучения, превышающих их критические значения для определенной культуры (ЛД70), во всех случаях наблюдается гибель основного побега злаковых растений.
Если растения подвергаются облучению на ранних этапах органогенеза (I и V), образуются дополнительные побеги, которые при благоприятных условиях сезона успевают дойти до созревания и дать урожай, компенсирующий в той или иной мере потери, связанные с гибелью главного побега. Облучение растений на VI этапе органогенеза — в период формирования материнских клеток пыльцы (мейоз) — может привести к значительной стерильности и потере урожая зерна. Критическая доза облучения (например, 3 кР для пшеницы, ячменя и гороха) в этот период вызывает полную стерильность соцветий основных побегов. Дополнительные побеги кущения или ветвления, развивающиеся у этих растений в сравнительно позднее время, не успевают завершить свой цикл развития и не могут компенсировать потери урожая с основных побегов.
При облучении растений на том же VI этапе органогенеза в период формирования одноядерных пыльцевых зерен устойчивость к действию ионизирующей радиации у растений значительно повышается. Например, при облучении пшеницы дозой 3 кР в период мейоза урожай зерна практически равен нулю, тогда как при облучении растений в период формирования одноядерной пыльцы наблюдается снижение урожая на 50%. На последующих этапах органогенеза устойчивость растений к действию радиации возрастает еще сильнее. Облучение растений в период цветения, эмбриогенеза и налива зерна при одних и тех же дозах не вызывает заметного снижения их продуктивности. Следовательно, к наиболее чувствительным периодам относятся прорастание семян и переход растений от вегетативного состояния к генеративному, когда закладываются органы плодоношения. Эти периоды характеризуются повышенной метаболической активностью и высокой интенсивностью клеточного деления. Наиболее устойчивы растения к радиации в период созревания и в период физиологического покоя семян (табл.). Злаковые культуры более радиочувствительны в фазы выхода в трубку, кущения и колошения.
Выживание озимых культур при их облучении в осенне-зимне-весенний период заметно повышается при посеве озимых культур в наиболее ранние из установленных сроков. Это объясняется, очевидно, тем, что облученные растения, уходя под зиму более окрепшими, в состоянии полного кущения, оказываются более устойчивыми к последствиям действия радиации.
Аналогичная закономерность снижения урожая зерна при облучении растений в разные фазы развития получена и на других культурах. Зерновые бобовые культуры обладают наибольшей радиочувствительностью в период бутонизации. Самое резкое снижение урожая овощных культур (капуста, свекла, морковь) и картофеля наблюдается при воздействии ионизирующего облучения в период всходов.
Все зерновые культуры обладают максимальной радиочувствительностью в фазе выхода в трубку. В зависимости от биологических особенностей растений наблюдается некоторое различие. Так, овес проявляет максимальную радиочувствительность в конце фазы выхода в трубку и в период выметывания метелки.
Снижение урожая зерна озимых зерновых культур (пшеница, рожь, ячмень) в зависимости от облучения растений γ-лучами в разные фазы развития растений, % к необлученному контролю
| Фаза развития | Доза облучения, Р | ||
| 1000 | 2000 | 3000 | |
| Кущение | 5 | 25 | 55 |
| Выход в трубку | 25 | 55 | 80 |
| Колошение | 15 | 20 | 28 |
| Цветение | 8 | 13 | 21 |
| Молочная спелость | 5 | 7 | 9 |
| Полная спелость | 0 | 0 | 0 |
Отрицательное действие внешнего γ-облучения меньше сказывается на продуктивности зерновых культур при их облучении в фазе кущения. При частичном повреждении растений происходит усиленное кущение и в целом снижение урожая компенсируется за счет формирования вторичных побегов кущения. Облучение зерновых культур в период молочной спелости не вызывает заметного повышения стерильности колосьев.
Источники ионизирующего излучения (радионуклиды) могут находиться вне организма и (или) внутри его. Если животные подвергаются воздействию излучения извне, то говорят о внешнем облучении, а воздействие ионизирующих излучений на органы и ткани от инкорпорированных радионуклидов называют внутренним облучением. В реальных условиях чаще всего возможны различные варианты и внешнего, и внутреннего облучения. Такие варианты воздействия называются сочетанными радиационными поражениями.
Доза внешнего облучения формируется главным образом за счет воздействия γ-излучения; α- и β-излучения не вносят существенного вклада в общее внешнее облучение животных, так как они в основном поглощаются воздухом или эпидермисом кожи. Радиационное поражение кожных покровов β-частицами возможно в основном при содержании скота на открытой местности в момент выпадения радиоактивных продуктов ядерного взрыва или других радиоактивных осадков.
Характер внешнего облучения животных во времени может быть различным. Возможны разные варианты однократного облучения, когда животные подвергаются радиационному воздействию в течение короткого промежутка времени. В радиобиологии принято считать однократным облучением воздействие радиации на протяжении не более 4 сут. Во всех случаях, когда животные подвергаются внешнему облучению с перерывами (они могут быть различными по продолжительности), имеет место фракционированное (прерывистое) облучение. При непрерывном длительном воздействии ионизирующего излучения на организм животных говорят о пролонгированном облучении.
Выделяют общее (тотальное) облучение, при котором радиационному воздействию подвергается все тело. Этот вид облучения имеет место, например, при обитании животных на территории, загрязненной радиоактивными веществами. Кроме того, в условиях специальных радиобиологических исследований может осуществляться местное облучение, когда радиационномувоздействию подвергается та или иная часть тела! При одной и той же дозе облучения наиболее тяжелые последствия наблюдаются при общем облучении. Например, при облучении всего тела животных в дозе 1500 Р отмечается практически 100%-ная их гибель, тогда как облучение ограниченного участка тела (головы, конечностей, щитовидной железы и т. д.) каких-либо серьезных последствий не вызывает. В дальнейшем рассматриваются последствия только общего внешнего облучения животных.
Малые дозы радиации, по-видимому, не оказывают заметного влияния на иммунитет. При облучении животных сублетальными и летальными дозами происходит резкое снижение резистентности организма к инфекции, что обусловлено рядом факторов, среди которых важнейшую роль играют: резкое повышение проницаемости биологических барьеров (кожи, дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта и др.), угнетение бактерицидных свойств кожи, сыворотки крови и тканей, снижение концентрации лизоцима в слюне и крови, резкое уменьшение числа лейкоцитов в кровеносном русле, угнетение фагоцитарной системы, неблагоприятные изменения биологических свойств микробов, постоянно обитающих в организме, — увеличение их биохимической активности, усиление патогенных свойств, повышение резистентности и др.
Облучение животных в сублетальных и летальных дозах приводит к тому, что из крупных микробных резервуаров (кишечник, дыхательные пути, кожа) в кровь и ткани поступает огромное количество бактерий.! При этом условно выделяют период стерильности (его продолжительность одни сутки), в течение которого микробов в тканях практически не обнаруживается; период обсемененности регионарных лимфатических узлов (обычно совпадает с латентным периодом); бактериемический период (длительность его 4—7 дней), который характеризуется появлением микробов в крови и тканях, и, наконец, период декомпенсации защитных механизмов, в течение которого отмечается резкое возрастание количества микробов в органах, тканях и крови (этот период наступает за несколько дней до гибели животных).
Под действием больших доз радиации, вызывающих частичную или полную гибель всех облученных животных, организм оказывается безоружным как к эндогенной (сапрофитной) микрофлоре, так и к экзогенным инфекциям. Считают, что в период разгара острой лучевой болезни и естественный, и искусственный иммунитет сильно ослаблен. Однако имеются данные, указывающие на более благоприятный исход течения острой лучевой болезни у животных, подвергшихся иммунизации до воздействия ионизирующего излучения. Вместе с тем экспериментально установлено, что вакцинация облученных животных отягощает течение острой лучевой болезни, и по этой причине она противопоказана до разрешения болезни. Напротив, через несколько недель после облучения в сублетальных дозах выработка антител постепенно восстанавливается, и поэтому уже через 1—2 мес после радиационного воздействия вакцинация вполне допустима.
При однократном облучении сельскохозяйственных животных в дозах, вызывающих крайне тяжелую степень острой лучевой болезни (более 1000 Р), обычно они погибают в течение первой недели после радиационного воздействия. Во всех других случаях летальные исходы острой лучевой болезни наблюдаются чаще всего на протяжении 30 дней после облучения.1! Причем после однократного облучения большая часть животных погибает между 15-м и 28-м днями (рис.); при фракционированном облучении летальными дозами гибель животных происходит в течение двух месяцев после радиационного воздействия (рис.).