Біогеоценологія – вчення про екосистеми (стр. 3 из 4)
Приріст біомаси за одиницю часу називається (валовою) продукцією, тобто, це кількість органічної речовини, що нагромаджує екосистема за одиницю часу.
Частина продукції, яка утворилася понад кількості потрібної для підтримання життєдіяльності всіх форм життя в екосистемі, називається - чистою продукцією.
Людина завжди намагається наростити показники чистої продукції, природа валової - відношення чистої продукції до загальної первинної продукції. Важливою характеристикою продуктивності екосистем є показник біомаси, що утворюється в тому чи іншому типі екосистеми.
Біомаса - вся органічна речовина екосистеми, тобто, це вираженав одиницях маси чи енергії кількість живої речовини організмів, окремих живих компонентів, які припадають на одиницю площі абооб'єму.
Біомаса створюється за довгі періоди часу. Всі організми, що населяють екосистему, будуть творити біомасу. Показники біомаси відрізняються в різних екосистемах, що зумовлено, насамперед, швидкістю обмінних процесів в самій екосистемі та темпами накопичення енергії в екосистемі. Яскравим прикладом різниці параметрів біомаси різних екосистем нашої планети є наступні дані (табл.1).
Табл.1. Біомаса деяких екосистем Землі.
| Екосистеми | Площа (%) | Біомаса в середньому, кг/м |
| Вологі тропічні ліси | 17,0 | 45 |
| Вічнозелені ліси помірного поясу | 5,0 | 35 |
| Тундра і високогір'я | 8,0 | 0,6 |
| Пустелі і напівпустелі | 18,0 | 0,7 |
| Культивовані землі | 2,0 | 1 |
| Болота | 2,0 | 15 |
Як бачимо, прямого зв'язку із об'ємом або площею, що займають екосистеми, і їх продуктивністю, нема.
Одним із надзвичайно важливих показників автотрофної ланки харчового ланцюга екосистеми є первинна продукція.
Первинна продукція - біомаса підземних і надземних органів, а також: енергія і леткі речовини, вироблені автотрофною рослинністю на одиниці площі за одиницю часу.
Первинну продукцію виражають, як правило, в грамах біомаси на їм2 на рік. Отже, простіше кажучи, продукція зелених рослин і буде первинною продукцією. Визначення параметрів первинної продукції є важливою передумовою для оптимізації природокористування. На сьогоднішній день людині не під силу моделювання природних процесів, щоб збільшити рівень первинної продукції хоча б до середніх параметрів природних екосистем.
Ми знаємо, що трофічні зв'язки, започатковані автотрофними організмами, творять складні ланцюги живлення гетеротрофної та сапротрофної ланки харчових зв'язків. Внаслідок споживання енергії, акумульованої гетеротрофними організмами, утворюється вторинна продукція.
Слід розуміти, що енергія не повертається до основного джерела, як це відбувається з хімічними речовинами. Кожен організм запасає частину відібраної енергії у своїх тканинах, а частину виділяє у вигляді теплоти або механічної роботи. Проілюструємо схему потоку енергії за Ю. Злобіним (1998) (мал.2)
Мал.2. Схема потоку енергії в екосистемі.
Як видно із наведеної схеми, енергія у досить великій кількості не використовується. Тому і постає питання, наскільки ефективно використовується енергія в екосистемі (мал.3).
Мал.3. Використання енергії в екосистемі.
Аналіз вказаних схем показує, що екологічна ефективність залежить від ефективності трьох головних ступенів у потоці енергії: експлуатації, асиміляції, чистої продукції.
5. Екологічна піраміда. Піраміди мас, чисел та енергії
Кількісні оцінки трофічних рівнів екосистеми вказують на існування певної закономірності у відповідності нижчого трофічного рівня відносно іншого. Ч. Елтон встановив, що кількість особин, що утворюють послідовний ланцюг, невпинно зменшується. В подальшому дане твердження Елтона неодноразово перевірялось і підтверджувалось. На сьогодні даний висновок більше відомий як "піраміда Елтона", так як схематичне зображення даної закономірності має вигляд піраміди (мал.4).
Подальший аналіз енергетичних зв'язків в екосистемі показав, що встановлена "пірамідальна" закономірність має своє відображення і при оцінціпараметрів біомаси та енергії, (табл.2).
Мал.4. Схематичне зображення піраміди Елтона.
Таблиця 5.2. Порівняння трофічних рівнів за чисельністю, біомасою та продуктивністю.
| Трофічний рівень | Чисельність екз/м2 | Біомаса г/м2 | Продуктивність мг/м2/день |
| Продуценти | 7,2*1012 | 17,7 | 280,0 |
| Рослиноїдні | 1,5*104 | 1,25 | 26,8 |
| Хижаки: первинні | 100 | 0,66 | 1,2 |
| вторинні | 15 | 0,1 | 0,1 |
Отже, існує три типи пірамід: піраміда чисел, піраміда біомаси та піраміда енергії, (мал.5).
Піраміда чисел
Мал.5. Піраміди чисел, мас та енергії.
Концепція потоку енергії дає можливість не тільки порівнювати екосистеми між собою, але й пропонує спосіб оцінки відносної ролі популяцій в них.
Піраміда енергії дала найповніше уявлення про функціональну організацію угруповань, оскільки кількість і маса організмів, які може підтримувати певний рівень за тих чи інших умов, залежать не від наявної в даний момент, на попередньому рівні фіксованої енергії, а від швидкості продукування поживи. На протилежність пірамідам чисел і біомаси, що відображають статику системи, тобто, кількість біомаси в даний момент, піраміда енергії подає картину швидкостей проходження поживи через ланцюг живлення.
Ю. Одум (1986) на підставі аналізу пірамід усіх трьох типів, сформулював екологічне правило: дані піраміди чисел приводять до перебільшення ролі малих організмів, а дані піраміди мас - великих. У малих організмів більш інтенсивний метаболізм, а тому лише потік енергії є найбільш придатним показником для порівняння будь-якого компонента з іншим і всіх компонентів між собою.
Трофічні рівні консументів досліджені мало. Ефективність ланцюга живлення незначно змінюється при переході від одного рівня до іншого, значення його близьке 10%. На кожному ступені піраміди втрачається велика кількість енергії. Рослини вловлюють дуже невелику частину радіації, і дуже мала часточка нової тканини, виробленої на певному ступені, є джерелом живлення наступного рівня організмів. Внаслідок колосальної втрати енергії на кожному рівні, піраміда чисел рідко складається більш як з п'яти трофічних рівнів. Найефективніший кінцевий ступінь піраміди - найбільші тварини. Вартість цієї ефективності - дуже значна втрата енергії.
Будова ланцюгів живлення визначається існуванням серед консументів тварин різних груп, що різняться за кількістю і складом кормів, які вони споживають. Це - стенофаги і поліфаги. Стенофаги живляться обмеженою кількістю видів кормів. Так, гусениці капустянці живляться лише рослинами з родини хрестоцвітих. Крайнім виразом стенофагії є монофагія (людська аскарида, малярійний плазмодій, ряд рослиноїдних безхребетних, які живляться одним видом рослин).
Поліфаги мають різноманітну поживу (рослинну і тваринну). Це олені, гризуни, кішки, леви, тигри, комахоїдні птахи. Крайній вираз поліфагів - еврифагія (всеїдність). Це - бурий ведмідь, хом'як, борсук, дикий кабан та ін. Серед поліфагів є певна спеціалізація. Це є характерною особливістю тварин - мешканців певного біоценозу. Вона ослаблює конкуренцію і дає можливість уживатися великій групі тварин.
У процесі спеціалізації ряд тварин сильно відхилився від близьких форм. Виникли групи тварин, які живляться екскрементами - копрофаги, трупами тварин - некрофаги і т.д. Із спеціалізацією живлення пов'язані і способи добування та отримання їжі. Серед рослиноїдних форм є сисні, гризуни, лизуни та інші. Твариноїдні розрізняються за способами полювання: одні тварини вистежують свою жертву, інші - доганяють, переслідують, треті - викопують з нір. Птахи беруть здобич - на льоту, на землі, дістають з-під кори, щілин тощо.
6. Загальні принципи стійкості екосистем
У 1884 році французький хімік А. Ле Шательє сформулював принцип (пізніше він отримав ім'я вченого), відповідно до якого будь-які зовнішні впливи, що виводять систему зі стешу рівноваги, викликають у цій системі процеси, що намагаються послабити зовнішній вплив та повернути систему в початковий рівноважний стан. Початково вважалося, що принцип Ле Шательє можна застосовувати до простих фізичних та хімічних систем. Пізніші дослідження показали можливість застосування принципу Ле Шательє і до таких великих систем як популяції, екосистеми і навіть до біосфери. Так, наприклад, принципу Ле Шательє підпорядковується екосистема Світового океану. Його біота поглинає до половини вуглекислого газу атмосфери і тим компенсує підвищене надходження антропогенного вуглекислого газу. Але біота суходолу вже виведена зі стану, коли вона підпорядковувалася цьому принципу, і в наш час наземні екосистеми в сумі виділяють більше вуглекислого газу, ніж в до-антропогенну еру.