МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ
УЖГОРОДСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
БІОЛОГІЧНИЙ ФАКУЛЬТЕТ
Кафедра ентомології
Реферат на тему:
СУКЦЕСІЙНІ ПРОЦЕСИ В ЕКОСИСТЕМАХ
Підготував студент 5 курсу
Крон Арпад Арпадович
Ужгород 2005
ЗМІСТ
Вступ
1. Сингенетичні й ендогенетичні сукцесії
2. Екзогенетичні та голо генетичні сукцесії
3. Деградаційні сукцесії
4. Сукцесії в лісових біоценозах
5. Концепція клімаксу
6. Практичні дослідження в галузі сукцесійних процесів
Література
ВСТУП
Прийнято розрізняти такі зміни рослинності як сукцесії - тривалі незворотні зміни рослинних угруповань та флуктуації - порівняно короткочасні зміни, викликані метеорологічними та гідрологічними відмінами різних років, особливостями життєвого циклу домінуючих видів рослин або дією тварин на рослини, після припинення яких фітоценоз повертається до стану, близького до вихідного.
Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія — наступність). — це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) іншими па певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.
Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо).
Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється в часі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні, якщо: а) даний вид здатний досягти дане місце; б) умови певного місця йому підходять; в) він витримує конкуренцію і поїдання його іншими видами. Таким чином, числова послідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміни умов, ресурсів і впливів інших видів один на одного.
В.М.Сукачов виділив чотири види сукцесій: 1) сингенетичні; 2) ендоекогенетичні; 3) екзогенетнчні; 4) гологенетичні.
1. СИНГЕНЕТИЧНІ Й ЕНДОЕКОГЕНЕТИЧНІ СУКЦЕСІЇ
Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і ґрунт) лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.
Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукиесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В.М. Сукачов називав ендоекогенетичними. Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).
Проходження сингенетичної й ендоекогенетнчної сукцесії показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземномор'ї:
Поле під культурою
Переліг
Brachiypodium phoenicoides (куцопіжка)
Juniperus virginiana (ялівець віргінський)
Сосняк з Pinus halepensis (сосна алепська)
Дубняк з Querсиs pubescens і Q. ilex (дуб пухнастий і дуб кам'яний)
Дубняк, який завершив сукцесійннй ряд, слід назвати не клімаксом, а дисклімаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який колись існував у цій місцевості.
2. ЕКЗОГЕНЕТИЧНІ ТА IV) ГОЛОГЕНЕТИЧНІ СУКЦЕСІЇ
Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічнпх факторів. До них В.М.Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).
Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізикогео-графічного середовища або його окремих частин — атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини.
3. ДЕГРАДАЦІЙНІ СУКЦЕСІЇ
Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційиою. Це. наприклад, розклад соснової хвої, опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.
Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої. Подібний процес перебігає у сінному настої (рис.1)
Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М.Д.Ярошенком (I960, який виділяє: А — природні сукцесії (1 — послідовні, 2 — стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні); Б — антропогенні.
Є.М.Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і коротко-часові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).
Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культур фітоценозів) і акультурні, або деградаційні (рис.2).
Рис.1. Сукцесії простіших в настої сіна. Зміна кількості особин залежно від віку культури, в днях: По осі ординат — кількість індивідів різних видів в см.
Рис.2. класифікаційна схема сукцесій біогеоценотичного шару урбоекосистеми
4. СУКЦЕСІЇ В ЛІСОВИХ БІОЦЕНОЗАХ
Дослідження сукцесій лісових біоценозів має практичне значення. Від їх осмислення та вміння прогнозувати залежить продуктивність лісів. У житті лісу фактор часу відіграє велику роль, — зауважує П.С.Погребняк (1968), — хоч і не очевидну для стороннього спостерігача. Темпи змін складу лісу найчастіше настільки повільні, що їх можна уявити лише складним шляхом різнобічних досліджень і за допомогою ряду абстракцій. При цьому найважливішою ознакою існування змін є зміна головних деревних порід. За масштабами часу в лісі спостерігаються принаймні три типи змін:
1. Зміна порід як наслідок онтогенезу деревостанів, тобто розвиток окремих поколінь лісу, починаючи із самосіву, підросту і закінчуючи старими, що досягли природної спілості, деревостанами.
2. Зміна порід як наслідок стихійного втручання людини та інших зовнішніх факторів у житті лісу та процесу відновлення природного складу і структури лісу. Ці процеси триваліші, ніж згадані вище. – оскільки вони охоплюють в найкращому випадку одне, два або три покоління деревостанів.
3. Зміна порід як наслідок крупномасштабних подій типу змін клімату, які відбуваються протягом тривалих відрізків часу.
Концепцію зміни порід створив Г.Ф.Морозов, привівши в рух категорії, які здавались раніше незмінними, розкрив внутрішній зв'язок між лісами різного складу, показав, що одні з них є похідними від інших. Г.Ф.Морозов розкрив логіку сукцесій і зміну порід: смереки і сосни — березою і осикою, дуба — м'яколистяними породами, сосни — дубом, сосни і дуба — смерекою, дуба — супутніми породами (грабом).
Як відомо, однією з основних причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів у похідні виступає різниця в темпах росту у висоту. У випадку одночасного поселення і при сумісному рості цих порід панують швидкоростучі — береза й осика, пригнічуючи дуб, смереку, бук і ялицю. Однак згодом корінні породи, що затримались у рості, "відвойовують" відведене їм природою місце і займають перший ярус біоценозу.
Оселившись під наметом світлолюбних порід з їх характерною ажурною кроною, смерековий підріст з часом змикається зсередини (рис.2), що різко зменшує можливість відновлення недовговічних берези і осики. З часом, коли настає період їхньої природної стиглості (50-60 років), вони випадають, утворюючи ґрунт для смереки, яка запанує на всій території колишньої галявини.
Однак коли смерекові крони піднімуться настільки, що почнуть проникати крізь листяний намет, "останній, — пише П.С.Погребняк, — найде нову "зброю" для боротьби з смерекою: листяні породи почнуть обхльостувати смерекові крони... І все ж, незважаючи на це, смерека продовжує рости і, нарешті, завдяки значній тривалості росту у висоту переганяє березу і осику"