3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессий уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.
4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, поток энергии и дыхание экосистем.
5. Скорость суцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительные сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.
6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обуславливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.
7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса.
Обычно считается, что по мере развития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в климаксном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а, во- вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ведет к дефициту освещенности, следствием чего является снижение интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.
Биотические экологические факторы
Биотические факторы окружающей среды (Биотические факторы; Биотические экологические факторы; Biotic factors; Biological factors; от греч. Biotikos — жизненный) — факторы живой среды, влияющие на жизнедеятельность организмов.
Действие биотических факторов выражается в форме взаимовлияний одних организмов на жизнедеятельность других организмов и всех вместе на среду обитания. Различают прямые и косвенные взаимоотношения между организмами.
Биотическими называют экологические факторы, связанные с деятельностью живых организмов: бактерий, грибов, растений, животных и человека. Последние в силу их особой важности выделяют в отдельную группу и называют антропогенными. Организмы в экологической системе могут быть связаны общностью использования энергии и питательных веществ, которые через цепи питания трансформируются и распределяются по экосистеме. Между популяциями, входящими в экосистему, существуют биотические взаимодействия. Основными из них являются конкуренция, хищничество, паразитизм, комменсализм и симбиоз. В тех случаях, когда одна популяция получает выгоду за счет другой, имеет место хищничество либо паразитизм. Хищничеством называются такие отношения, при которых особи одного вида поедают особей другого. В нормальных условиях хищники уничтожают лишь незначительную часть популяции. В противном случае число хищников из-за недостатка пищи снижается.
При паразитизме один из видов получает из организма другого питательные вещества, принося ему вред, но не вызывая его немедленной гибели.
При конкуренции взаимодействие является отрицательным для обеих популяций. Многие виды животных и растений, особенно близкие по своим экологическим особенностям, могут конкурировать за пищу, воду или свет. В результате конкуренции один вид может полностью вытеснить другой из экосистемы. Форма взаимодействия, при которой один вид извлекает пользу из соседства с другим, а для последнего такое соседство безразлично, называется комменсализмом. Наконец, сотрудничество популяций, приносящее пользу обоим партнерам, называется симбиозом. Среди симбиотических отношений различают: кооперацию; мутуализм, когда присутствие партнеров обязательно; комменсализм, когда один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично.
Методы изучения экосистем
Масштабы экосистем различны: микросистемы (например, болотная кочка, дерево, покрытый мхом камень или пень, горшок с цветком и т.п.), мезоэкосистемы (озеро, болото, песчаная дюна, лес, луг и т.п.), макроэкосистемы (континент, океан и т.п.). Следовательно, существует своеобразная иерархия макро-, мезо- и микросистем разных порядков.
Для наземных экосистем установлена следующая иерархия: биосфера — экосистема суши — климатический пояс — биоклиматическая область — природная ландшафтная зона — природный (ландшафтный) округ— природный (ландшафтный) район — природный (ландшафтный) подрайон — биогеоценотический комплекс — экосистема. [2]
Экосистемы, измененные деятельностью человека, называют агроэкосистемами (полезащитные лесные полосы, поля, занятые сельскохозяйственными культурами, сады, огороды, виноградники и др.). Их основой являются культурные фитоценозы — многолетние и однолетние травы, зерновые и другие сельскохозяйственные культуры. Они получают дополнительную энергию в виде обработки почвы, внесения удобрений, поливных вод, пестицидов и от других мелиорации, что существенно преобразует почвы, изменяет видовой состав, структуру флоры и фауны. В результате взамен устойчивых экосистем формируются менее устойчивые. Дотации энергии новым агроэкосистемам, возможности мелиорации природных экосистем должны основываться на нормах соотношения пашни, лугов, леса и вод в соответствии с почвенно-климатическими и хозяйственными условиями, а также на законах, правилах и принципах экологии.
Методы экологических исследований
Методологической основой экологии является системный подход в исследованиях. На основе системного подхода изучают свойства высокоорганизованных объектов, т.е. многообразие связей между элементами экосистемы, их разнокачественость и соподчинение. При этом нельзя забывать о том, что экосистемы находятся в состоянии динамического равновесия и способны противостоять изменениям природной среды.
Системный подход состоит из следующих этапов: определение состава экосистемы и объектов окружающей среды, которые оказывают воздействие на нее; определение совокупности внутренних связей и связей с окружающей средой. В системном анализе используют различные методы.
Наблюдения проводят за состоянием отдельных экосистем и компонентов экосистемы в конкретных условиях (в поле), за их взаимосвязи в различных ландшафтах. Определяют видовой состав всех организмов экосистем и условия их существования. Устанавливают связи между видами, неживыми компонентами, между организмами различных видов и природно-климатическими условиями. Особое внимание уделяют количественным характеристикам – температуре, влажности, численности и плотности популяций и др. Выделяют различные зависимости, связи между элементами экосистемы и внешними условиями, а также постоянно исследуют динамику (сезонную, годовую, многолетнюю) всех организмов экосистем.
Наилучший метод наблюдений – метод мониторинга на определенных стационарах с использованием современных датчиков, дистанционного зонирования.
Когда экосистему изучают без нарушения ее функционирования, это относится к наблюдениям, даже если в исследованиях применяют какую-либо аппаратуру, например датчику. Исследование, связанные с вмешательством состав или структуру экосистемы (введение дополнительных факторов – внесение удобрений, химических средств борьбы с вредными видами, орошение, осушение и др.), относятся к экспериментам. Они могут быть однофакторными или многофакторными (изучают один или несколько изменяющихся факторов), непреднамеренными антропогенными (отстрел волков в Канаде).
Наблюдаемые факторы проверяют на математических моделях, Часто применяют и биологические модели – экосистемы из организмов, создаваемых в лабораториях. Это промежуточный этап между природными экосистемами и математическими моделями.
Моделирование – основа научного анализа системной экологии. Процесс перевода физических, биохимических, биологических представлений об экосистемах в ряд зависимостей и операции над полученной математической системой называют системным анализом.
При моделировании стремятся создать упрощенную модель, сходную с оригиналом. Свойства и поведение модели можно эффективно исследовать, а данные изучения применить к оригиналу. Для моделирования используют различные методы, в том числе модели идеализированных экосистем из одной популяции при полном достатке элементов питания, отсутствии вредителей и болезней.
Моделирование природных процессов – метод анализа результатов исследований экологических проблем путем упрощения сложных экосистем, применения математических методов, кибернетики, ЭВМ. Степень детализации моделей зависит от уровня из вхождения в общую структуру системы, конкретных пространственно-временных характеристик моделируемых на определенных уровнях природных процессов. Модели общего характера отражают информационную взаимосвязь различных уровней экосистем, включают многофункциональные проявления объектов среды для прогнозирования путей эволюции экологических систем, создания моделей более совершенных экосистем по сравнению с существующими.
В экологии часто применяют колориметрические, хроматографические, спектрометрические, изотопные методы исследований.