Е. А. Нинбург (2005 г.) говорит о том, что первичная сукцессия - процесс возникновения новой экосистемы, который, строго говоря, должен оканчиваться появлением климатического сообщества, вторичной сукцессией мы называем смену экосистем. Начальной причиной такой смены может служить нарушение энергетического баланса, часто связанно с изменением пропускной способности каналов, по которым вносится в систему или выносятся из неё энергия. Возможным толчком к началу сукцессии могут служить изменения климата или географической обстановки. Как и при первичной, при вторичной сукцессии сообщество проходит серию строго определенных стадий, последняя из которых представляет собой климаксную.
пожар лесной сукцессия климаксный
Глава 3. Зключительные этапы сукцессии
3.1 Теория климаксов
Климаксное сообщество является терминальной стадией развивающийся серии. Теоретически, климаксное сообщество должно поддерживать существование самого себя неопределенно долгий срок. Все внутренние его компоненты являются уравновешенными друг другом, и оно само по себе уравновешенно с окружающей его физической средой. В климаксном сообществе, в отличие от предшествующих его стадий, годовая продукция и "импорт" уравновешиваются годовым потреблением и "экспортом" (Ю. Одум, 1986). Другими словами, в климатическом сообществе, в отличие от сообществ развивающихся и других не стабильных стадий, минимальна или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества (Бродский, 2009) .
Принято различать региональный, или климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями и некоторое число локальных или эдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным особенностям субстрата.
Климатический климакс, по определению А. К. Бродского (2009) - это теоретическое сообщество, к достижению которого все развитие экосистемы в данном районе, находящиеся в равновесии с общими климатическими условиями. Теоритическое сообщество реализуется там, где физические условия среды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата.
В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчиваться эдафическим климаксом.
Существует две концепции, подразумевающие разный итог сукцессионного развития экосистемы. Согласно одной из них (основой которой являются взгляды Клементса) - в соответствии с теорией о моноклимаксе, в любой области теоретически возможен лишь один климакс, в направлении которого, хоть и медленно, развиваются все сообщества. В соответствии с другими взглядами, более вероятно, что все сообщества данной климатической области придут к различным климаксным сообществам.
Ю. Одум предлагает компромисс между этими двумя точками зрения: "удобно признание единственного теоретического климатического климакса и разного числа эдафических климаксов, зависящих от изменчивости субстрата".
Также выделяют понятие антропогенного субклимакса- стабильного сообщества, не представляющего собой климатический или эдафический климакс, а сформировавшегося под воздействием антропогенного фактора. Такое сообщество является относительно стабильным при условии постоянного однотипного воздействия человека или домашних животных.
3.2 Лесные климаксные сообщества
Климат и другие физические факторы контролируют состав сообществ и определяют климакс, важную роль в развитии сукцессии играют сами сообщества (Ю. Одум, 1986).
Согласно классическим представлениям, существование и продуктивность лесных формаций определяется сложным взаимодействием комплекса климатических, эдафических и биотических факторов. Считается, что территориальное распределение лесов по составу пород прежде всего обусловлено типами климата. Исторически развиваясь в пределах региона, древесные породы оказываются приспособлением к его климатическим условиям. При этом основное значение имеет соотношение тепла и влаги, которое обуславливает степень благоприятности климата для существования и продуктивности сообществ. Влияние эдафических факторов весьма часто определяет смены пород в результате различных изменений почвенно-грунтовых условий. Наконец, возможность существования и продуктивность в различной степени обусловлены биотическими взаимоотношениями, к категории которых относят прямые воздействия и косвенные -по средствам создания растительными ассоциациями фитоценотической среды.
Если бы в таёжной зоне Северного полушария все многообразие лесов определялось взаимодействием только вышеперечисленных факторов, то современные сообщества были бы представлены в основном климаксными типами леса. С учетом относительно медленных изменений абиотической среды развитие климаксовых типов леса определялось бы преимущественно вследствие эндоденамических смен (Горшков, 1998 ).
4. Роль пожаров в формировании растительных сообществ
По мнению Ю. Одума (1986 г.), пожары - это важный фактор, который является частью "климата" в большинстве наземных местообитаний и формирует историю их флоры. Соответственно биотические сообщества компенсируют этот фактор и адаптируются к нему, так же как к температуре или влажности.
Пожары на природных территориях бывают разных типов и оставляют после себя различные последствия. Лесные пожары принято подразделять на два типа:
1. Верховые - очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию. Разрушают всю растительность и всю органику почвы. Оказывают лимитирующие действие.
2. Низовые - обладают избирательным действием. Для одних организмов более лимитирующие, для других- менее. Способствуют развитию организмов, толерантных к пожарам.
Кроме того низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая отмершие органические соединения и превращая минеральную составляющую в пригодную для использования растения форму. Также, Ю. Одум (1986) подчеркивает, что некоторым азотофиксирующим бобовым низовой пожар может быть даже полезен.
В местообитаниях, где велика вероятность возникновения пожаров, периодические низовые снижают вероятность появления верховых, более разрушительных, пожаров. Это связанно с уменьшением содержания горючих материалов в подстилке. Растения произрастающие в местообитаниях периодически подвергающиеся пожарам, выработали специальные адаптации, такие же как и к прочим экологическим факторам. Ю. Одум (1986) выделяет следующие группы видов, характеризующиеся разными типами приспособлений:
1. Восстанавливающиеся виды - виды, которые вкладывают больше энергии в подземные запасающие органы, и меньше в органы размножения. Для этой группы характерны растения с небольшими цветками с малом количеством нектара, с малочисленными семенами. Они способны быстро регенерировать после того, как пожар повредит или полностью уничтожит надземную часть.
2. Гибнущие в зрелости виды — виды дающие многочисленные устойчивые к воздействию высокой температуры, семена. Готовые прорасти сразу после пожаров.
4.1 Лесные пожары
Жулай И. А. (2007) характеризует лесной пожар как стихийное, то есть неуправляемое горение, распространившееся на лесную площадь, окруженную негорящей территорией. Возникновение, развитие, распространение лесных пожаров по территории лесного фонда обуславливается климатическими факторами, свойствами почв и рельефа местности. Среди климатических факторов наиболее важными являются температура воздуха и осадки, от которых зависит состояние лесных горючих материалов. Особенности рельефа и почв могут увеличивать скорость распространения огня в лесах. Однако основная причина возникновения лесных пожаров - антропогенный фактор.
В последнее время основной причиной лесных пожаров является деятельность человека. По данным Жулай И. А. (2007) в Мурманской области по вине человека возникает 95% лесных пожаров, на природные факторы приходится 5% от их общего числа. Распространению пожаров способствует не только прямое, но и косвенное воздействие человека на лесные массивы. В результате техногенного воздействия на окружающую среду происходит разрушение лесных массивов и, как следствие, увеличение количества сухих лесных горючих материалов, проводников горения (Князев, Никонов, 2004, цит. по Жулай, 2007).
Пирогенная сукцессия связана с периодическим или частичным выгоранием участка леса в результате пожара и формированием на освободившемся месте нового поколения растений (Ярошенко, Потапов, Турубанова, 2001, цит. по Жулай И. А. ).
Изучение причин и последствий пожаров, восстановления растительности на выгоревших участках леса представляет большой научный и практический интерес. Природной причиной возникновения пожаров являются молнии. Согласно имеющимся оценкам (Фуряев, 1996), период между пожарами, вызванными естественными причинами, в каждой конкретной точке составляет в среднем около 1000 лет. В историческую эпоху частота пожаров резко возросла под влиянием человеческой деятельности. В современный период на Европейской территории периодичности пожаров варьирует от 30-50 до более чем 500 лет, причем доля естественных пожаров составляет лишь 2-15%.
Степень повреждения лесных сообществ в результате пожаров в значительной степени зависит от давности и интенсивности предшествующего внешнего нарушения. Чем больше давность последнего нарушения и ближе сообщество к заключительной стадии сукцессии, тем выше его вертикальная сомкнутость и общий запас живого и мертвого органического вещества, т.е. выше вероятность интенсивного и длительного горения и перехода низового пожара в верховой.