Наземно-воздушная среда обитания (атмосфера)
Наземно-воздушная обитания – самая сложная по экологическим условиям. Выход в наземно-воздушную среду обитания у разных групп организмов оказался возможным благодаря появлению специфических адаптаций, в том числе, и ароморфного характера. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды обитания называются аэробионты.
Особенности наземно-воздушной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам
1. Недостаток воды часто является лимитирующим фактором для наземных организмов.
2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха приводит к значительным перепадам температуры: при изменении прямой освещенности, суточные перепады, сезонные перепады (сезонность характерна для умеренных и высоких широт). В то же время, низкая теплоемкость и теплопроводность воздуха делают возможным развитие теплокровности у птиц и млекопитающих.
3. Низкая вязкость и низкая плотность воздуха позволяет приобретать разнообразную форму тела у животных. В то же время лимитирующим фактором становится гравитация.Для летающих животных необходимо формирование обтекаемой формы тела и крыльев. Для крупных животных необходимо формирование скелета. Для растений необходимо наличие механических тканей и определенной формы кроны.
4. Поглощение света происходит за счет топических межвидовых взаимодействий, что приводит к появлению ярусности.
5. Высокое содержание кислорода при низкой влажности воздуха приводит к появлению у животных разнообразных органов дыхания (трахеи, легкие).
6. Неравномерное распределение элементов минерального питания сказывается, в первую очередь, на растениях, что приводит к мозаицизму.
Основные экологические группы организмов, выделяемые по отношению к отдельным абиотическим факторам в наземно-воздушной среде обитания, были рассмотрены в главе
Почва как среда обитания (литосфера, или педосфера)
Почва, или педосфера – это рыхлый поверхностный слой суши, обладающий плодородием. Почва представляет собой трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В состав почвы входят разнообразные типы вещества: живое вещество (живые организмы), биогенное вещество (органические и неорганические вещества, происхождение которых связано с деятельностью живых организмов), косное вещество (горные породы) и другие. Поэтому почва представляет собой особый тип вещества в биосфере – биокосное вещество.
Почва является экологическим фактором наземно-воздушной среды обитания и, в то же время, представляет собой самостоятельную среду обитания. Постоянные обитатели почвы называются эдафобионты. Особенности действия экологических факторов в почве:
– достаточно высокое и стабильное содержание воды и разнообразных газов (промежуточное между водной и наземно-воздушной средой);
– высокая концентрация органических и неорганических веществ;
– стабильный температурный режим;
– низкая освещенность (за исключением самых поверхностных слоев) – лимитирующий фактор для фотосинтезирующих организмов;
– неоднородность почвы по вертикали и горизонтали создает условия для формирования множества экологических ниш.
Почва является средой обитания, промежуточной между водной и наземно-воздушной. С водной средой почву сближает: неоднородность по вертикали, насыщенность почвенного воздуха водяными парами и наличие других форм воды, присутствие минеральных и органических веществ в почвенных растворах, возможность передвигаться в трех измерениях. С наземно-воздушной средой почву сближает: наличие почвенного воздуха, возможность пересыхания верхних горизонтов, резкие изменения температуры в верхних слоях.
Экологические группы прокариот. Неоднородность почвы в физико-химическом отношении создает благоприятные условия для разнообразных типов обмена веществ. По характеру обмена веществ у прокариот выделяются следующие группы:
– Анаэробные гетеротрофы, не способные использовать неорганические окислители. В результате происходит анаэробное дыхание – брожение углеводов и гниение белков.
– Анаэробные гетеротрофы, использующие неорганические окислители. Эти организмы полностью окисляют органические вещества с помощью сульфатов, нитратов, трехвалентного железа.
– Аэробные гетеротрофы. К аэробному дыханию способно большинство обитателей почвы.
– Факультативные анаэробы в присутствии кислорода осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке кислорода переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей. В то же время, существуют и облигатные анаэробы, для которых кислород является ядом.
– Хемоавтотрофы (хемосинтезирующие прокариоты). Используют для восстановления углекислого газа энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы).
Экологические группы грибов. Высокая концентрация органических веществ в верхних слоях почвы создает благоприятные условия для гетеротрофных организмов. Например, в почве широко распространены различные группы грибов.
Грибы-сапротрофы питаются мертвым органическим веществом. Существует несколько групп грибов–сапротрофов: подстилочные, гумусовые, ксилотрофы, копротрофы.
При взаимодействии с корнями высших растений микоризные грибы образуют микоризу. Между растением и грибом возникают сложные отношения, и в итоге происходит развитие высшего растения.
Экологические группы животных. Экологические группы животных выделяют по размерам тела. В состав почвенной фауны входят: микрофауна, мезофауна, макрофауна и мегафауна.
Микрофауна включает мельчайших животных, населяющих водную фазу почвы. В сущности, это водные организмы. Представители микрофауны способны переносить промерзание зимой и высыхание летом в состоянии анабиоза.
Мезофауна включает более крупных беспозвоночных. Лимитирующим фактором для этих организмов является содержание влаги: при недостатке влаги им угрожает пересыхание, а при избытке влаги – гибель от недостатка воздуха.
К макрофауне относятся еще более крупные беспозвоночные (размеры тела до нескольких сантиметров): дождевые черви, мокрицы, многоножки, личинки крупных насекомых (жуков), медведки. Для них почва является плотной средой. Часть из них передвигается, раздвигая почвенные частицы, а часть – роет новые ходы. В последнем случае развиваются разнообразные приспособления для рытья ходов. Неблагоприятные условия эти животные переносят на глубине в десятки сантиметров.
К мегафауне относятся относительно крупные млекопитающие–землерои (кроты, слепыши, цокоры). Эти организмы характеризуются компактным телом с короткой шеей и сильными копательными конечностями; глаза недоразвиты.
Кроме постоянных обитателей почвы выделяются группа обитателей нор: кролики, суслики, барсуки. Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают и спасаются от опасности в норах.
Организм как среда обитания
Любой организм (даже самый мелкий) представляет собой сложную систему, которая обеспечивает разнообразные условия обитания для других организмов. Если организмы одного вида используют организм другого вида как среду обитания, то между ними возникают разнообразные биотические взаимодействия.
Совместное существование двух и более разноименных видов называется симбиоз (в широком смысле этого слова). В простейшем случае формируется двухкомпонентная система из двух организмов разных видов. В зависимости от типа взаимоотношений между симбионтами возможны частные типы симбиотических взаимодействий: комменсализм, паразитизм, мутуализм
Организм как среда обитания имеет ряд преимуществ перед другими средами обитания: большое количество доступных пищевых ресурсов для гетеротрофных организмов, защищенность обитателей организмов, стабильность водного режима, температурного режима, водно-солевого режима (сходство с водной средой обитания). Положительные стороны организма как среды обитания приводят к дегенерации тела эндосимбионтов (яркий пример – постепенная редукция систем органов у сосальщиков и ленточных червей); как правило, наблюдается гигантизм – эндосимбионтные формы значительно крупнее, чем родственные им свободноживущие формы.
В то же время организм как среда обитания имеет и отрицательные стороны: ограниченность жизненного пространства, недостаток кислорода, трудности с распространением от одной особи хозяев к другой, защитные реакции организма хозяина, недостаток света для фотоавтотрофных организмов.
Отрицательные стороны организма как среды обитания приводят к появлению соответствующих черт специализации у эндосимбионтов:
– ограниченность жизненного пространства приводит к возрастанию конкуренции между эндопаразитами (например, цепни–солитеры существуют в кишечнике хозяина в единственном экземпляре);
– недостаток кислорода приводит к переходу на анаэробное дыхание и даже к утрате дыхательных ферментов (пример – взрослые аскариды);
– трудности с распространением от одной особи хозяев к другой приводят к гипертрофированию половых систем и повышению плодовитости, к гермафродитизму (или постоянному контакту разнополых особей), к появлению различных способов бесполого размножения, к формированию жизненных циклов со сменой хозяев;
– защитные реакции организма хозяина приводят к формированию различных прикрепительных органов, мощных защитных покровов и даже к изменению антигенной структуры эндосимбионтов (особенно у вирусов);