Пресноводные экосистемы 2 (стр. 3 из 5)
В озерах умеренного пояса в летнее время можно выделить в вертикальном разрезе три зоны: эпилимнион — до глубины, где происходит конвекция (циркуляция) воды; термоклина — это промежуточная зона, где вода не смешивается с водой верхней зоны; гиполимнион — область холодной воды, где нет циркуляции.
Термоклина обычно расположена ниже границы проникновения света, и запасы кислорода, в отрезанном от его источников гиполимнионе, истощаются. Наступает летний период стагнации. Осенью, вследствие выравнивания температур, происходит общее перемешивание воды и обогащение гиполимниона кислородом. Зимой, когда температура воды подо льдом становится ниже 4°С, что снижает ее плотность и снова приводит к стратификации озера и к зимней стагнации. Весной, после таяния льда, температура воды достигает 4°С, она тяжелеет и снова происходит весеннее перемешивание. Это классическая схема для водоемов Евразии и Северной Америки. В полярных областях и субтропиках общее перемешивание воды в водоемах бывает только один раз в году: в первом случае —- летом, во втором — зимой. В водоемах тропиков перемешивание воды идет постоянно, но медленно, а общее ее перемешивание происходит редко и нерегулярно.
Цветение фитопланктона обычно приурочено к перемешиванию, когда вфотической (освещенной) зоне появляются воды, обогащенные природными биогенными компонентами. С точки зрения продуктивности озера подразделяются на две группы:
1) олиготрофные (малокормные);
2) эвтрофные (кормные).
Продуктивность лентических экосистем зависит также от поступающих веществ с окружающей суши и от глубины озера (наиболее продуктивны мелкие озера).
Пруды обладают хорошо развитой литоралью, и стратификация практически отсутствует; образуются они в различных понижениях, часто временно пересыхают летом или в засушливые годы. Фауна прудов способна переживать сухие периоды в покоящемся состоянии или перебираться в другие водоемы (земноводные). Естественные пруды высокопродуктивны. В искусственных прудах, в основном, человек сам подкармливает рыб.
На биологические процессы в озерах и прудах большое влияние оказывают физические свойства воды. Вода имеет наибольшую плотность при 4°С. С увеличением глубины меняется температура воды; может наблюдаться более или менее устойчивая слоистость (стратификация) в зависимости от времени года (Рис.2).
Рис.2.
Водохранилища создаются человеком при возведении гидроэнергетических и гидромелиоративных комплексов. Это уже не природная экосистема, а природно-техническая система. Распределение тепла и биогенов в ней зависит от типа плотины. Если вода сбрасывается придонная, то в этом случае водохранилище аккумулирует тепло и экспортирует биогенные вещества, если сброс идет поверх плотины, то экспортируется тепло и аккумулируются биогены. В первом случае спускается вода гиполимниона, во втором — эпи-лимниона. Через глубоководные шлюзы в реку поступает и более соленая вода, а биогены вызывают эвтрофикацию участка реки.
Лотические экосистемы — реки отличаются от стоячих водоемов тремя основными условиями:
1) течения — важный лимитирующий и контролирующий фактор;
2) обмен между водой и сушей значительно более активен;
3) распределение кислорода более равномерно, так как практически отсутствует стратификация.
Скорость течения влияет на распределение рыб в реках — они могут жить и под камнями, и в заводях, под перекатами, но это будут разные виды, адаптированные к конкретным условиям. Река — открытая экосистема, в которую поступает с прилегающих пространств большое количество органического вещества.
Детритное питание — основа трофических цепей логических экосистем: более 60% энергии консументы получают от привнесенного материала. Зато кислорода в реках достаточно и содержание его в воде постоянно, что обусловило узкую толерантность организмов по отношению к кислороду
Выделяют лотические сообщества перекатов и плесов. На перекатах поселяются организмы, способные прикрепиться к субстрату (нитчатые водоросли), или хорошие пловцы (форель). На участках плеса сообщества напоминают прудовые.
В больших реках прослеживается продольная зональность: в верховьях — сообщества перекатов, в низовьях и дельте — плесов, между ними местами могут возникать и те и другие. Продольная зональность подчеркивается изменениями видового состава рыб. К низовьям видовой состав обедняется, но увеличиваются размеры рыб.
Заболоченные пресноводные участки, обычно собственно болота, — низинные и верховые. Низинные имеют, как правило, питание подземными водами; а верховые — атмосферными осадками. Верховые могут встречаться в любом понижении или даже на склонах гор, низинные возникают вследствие зарастания озер и речных стариц. Они покрыты водными макрофитами, болотными растениями и кустарниками.
Болотные почвы и торфяники содержат много углерода (14—20%), сельскохозяйственная отработка которых приводит к выделению в атмосферу большого количества углекислого газа, что усугубляет СО2-проблему.
Глава 2.
1.1.1. Географическая изменчивость пресноводных экосистем.
При переходе из региона в регион все экосистемы подвергаются закономерным изменениям особого рода. Они связаны как со сменой климата и рельефа (то есть ландшафта) местности, так и с независимым видообразованием в изолированных друг от друга регионах. Этими изменениями занимается отдельная наука – биогеография, которая тоже делится на ландшафтную (изучающую в основном сообщества разных регионов, связанные с разными природными условиями и ландшафтами) и фаунистическую (изучающую сходство и различия фаун регионов, связанные с их изолированностью и связями в прошлом и настоящем). Подобно биологической систематике, биогеография стремится к созданию наиболее адекватных схем биогеографического районирования, то есть классификации регионов по уровню сходства их биоты, причем отраженной на карте. При этом ландшафтное и фаунистическое районирование дают несколько разные картины. Кроме того, различные схемы районирования создаются для морской, наземной и пресноводной биоты. Наземная и морская биогеографии и расходятся полностью (т.е. каждая создает свою схему районирования Зем-ли, и эти схемы не пересекаются), а пресноводная биогеография в основном (но не полностью) сходна с наземной (то есть склонна выделять в основном те же области, подобласти и провинции).
1.1.2. Биогеографическое районирование пресных вод мира.
В целом пресноводная биогеография – относительно молодая и слаборазвитая область знаний; исходит она от наземной. Наземные зоогеографы уже давно выделили шесть основных биогеографических областей, примерно (но не совсем) соответствующих материкам: Палеарктическая область (Европа и Северная Азия), Ориентальная область (Юго-Восточная Азия), Эфиопская область (Африка), Неарктическая область (Северная Америка), Неотропическая область (Южная и Центральная Америка) и Австралийская область (Австралия с ближайшими островами). Впоследствии состав и очертание этих подобластей многократно корректировались, но в целом они остаются базой для всех наземных и пресноводных фаунистических схем. Система районирования иерархична: Земля делится на области, области – на подобласти (не всегда), подобласти – на провинции. Каждая область имеет в основном специфичную фауну и свой крупный центр видообразования (т.е. эндемики в фауне области преобладают), а также эндемичные роды и семейства; в каждой подобласти также свои многочисленные эндемики (в том числе на уровне рода), каждая провинция отличается наличием или отсутствием хотя бы нескольких видов. Известны три отечественные биогеографические схемы по водным беспозвоночным: А.В. Мартынова, 1928 (по ручейникам), Я.И. Старобогатова, 1970 (по моллюскам) и Б.Ф. Белышева, 1981 (по стрекозам). Интересно, что даже состав и границы областей они все проводят по-разному. Общая (синтетическая и несколько усредненная из разных схем) система биогеографии суши и континентальных вод представляется нам так. На базе бывшего суперматерика Лавразия развито Бореальное (Северное) фаунистическое царство, включающее примерно три крупных центра видообразования в умеренной зоне: Северо-Американский, Европейский и Восточно-Сибирский. Все они довольно родственны и обычно все объединяются в Голарктическую область как три разные подобласти (или делятся на Неарктику в Америке и Палеарктику в Евразии). На базе суперматерика Гондвана сформировалось Меридиональное (Южное) фаунистическое царство, включающее четыре очень богатых центра видообразования в тропической зоне: Неотропический (Ю.Америка), Эфиопский (Африка), Ориентальный (Ю-В Азия) и Австралийский (Австралия). Все они очень разные и считаются разными областями. Между двумя царствами располагается, в основном в субтропическом климате, переходная зона, в которой смешиваются северные и южные виды, но также есть свои центры видообразования: Сонорский (юг Сев.Америки), Средиземноморский (земли вокруг Средиземного моря), Центрально-азиатский (горные области от Ирана до Тибета) и Амурский (Маньчжурия, Корея и Япония). Эти центры обычно считают подобластями, но, по произволу авторов, относят к разным областям – северным, южным или специальной промежуточной Субголарктической области (Белышев и Харитонов, 1981). Например, Старобогатов, относит Амурскую подобласть к Югу (к Ориентальной области, которую называет Сино-Индийской), а все остальные – к Северу (Сонору – вмеесте с Канадой к Неарктике, Средиземноморье и Центральную Азию – к Палеарктике). Для пресных вод характерны также «островные» биогеографические выделы, соответствующие отдельным древним водоемам (обычно гигантским озерам) с эндемичной фауной. Так, Я.И. Старобогатов по фауне моллюсков выделил в мире еще три таких области: Байкальскую, Понто - Каспийскую солоновато - водную, Танганьиканскую, а также несколько подобластей и довольно много провинций. И нет особых причин оспаривать такое выделение. Характерно, что в направлении от Северного полюса разобщенность фауны непрерывно увеличивается: арктические водоемы очень сходны со всех сторон – в Америке, Европе и Сибири; в умеренной зоне различий фауны уже хватает на разные провинции, а потом подобласти, в субтропиках их становится больше, в тропиках же на одной широте выделяются четыре совсем разные области. Отчасти это объясняется тем, что там и видообразование быстрее, и места больше, и сама фауна несравненно богаче, давая обширный материал биогеографу.