В современной интерпретации закон Ю. Либиха звучит так:
Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, то есть жизненные возможности организмов лимитируют (ограничивают) те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму; дальнейшее их снижение ведет к гибели организма или экосистемы.
Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека.
8. Закон толерантности В. Шелфорда.
Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел американский зоолог Виктор Шелфорд. Он показал, что вещество, или любой другой фактор, присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.
Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт), при котором его активность будет максимальной.
Рис. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности
Диапазон толерантности к каждому фактору ограничен его min и max значениями, в пределах которых только и может существовать организм. Степень благополучия популяции или вида в зависимости от воздействующего на него фактора представляют в виде кривой толерантности, имеющей обычно колокообразную форму с максимумом, соответствующим оптимальному значению фактора.
Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Тлет.).
Аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменениями влажности, содержания различных солей в воде, кислотности, концентрации загрязняющих веществ и др. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору. Отсюда слово «толерантный» переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда, или так называемый закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.
Зона оптимума или зона нормальной жизнедеятельности - это условия, при которых вид имеет наибольшую жизнеспособность.
Зона пессимума или зона угнетения – это зона, где организм чувствует себя угнетенно.
Критические точки – это максимально и минимально переносимые значения фактора.
Закон И.В. Шелфорда имеет второе название: закон лимитирующего фактора.
Закон толерантности, или закон лимитирующего фактора гласит, что лимитирующим, ограничивающим процветание организма или вида, может быть фактор, находящийся не только в минимуме, но и в максимуме. Диапазон между этими факторами определяет величину выностивости (толерантности) организма или вида к данному фактору.
Выявление ограничивающих факторов имеет огромное практическое значение. В первую очередь для выращивания сельскохозяйственных культур: внесение необходимых удобрений, известкование почв, мелиорация и т.д. позволяют повысить урожайность, повысить плодородие почв, улучшить существование культурных растений.
9. Адаптация живых организмов к экологическим факторам. Виды адаптации.
Адаптация (от лат. адаптацио – приспособление) – это эволюционно возникшее приспособление организмов среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей.
Особи, почему-либо утратившие способность к адаптированию, в условиях изменений режимов экологических факторов, обречены на элиминацию, т. е. на вымирание.
Виды адаптации: морфологическая, физиологическая и поведенческая адаптации.
Морфология – это учение о внешних формах организмов и их частей.
1. Морфологическая адаптация – это адаптация, проявляющаяся в приспособлении к быстрому плаванию у водных животных, к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги – у кактусов и иных суккулентов.
2. Физиологические адаптации заключаются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Например, обитатели сухих пустынь способны обеспечивать потребность во влаге за счет биохимического окисления жиров.
3. Поведенческие (этологические) адаптации проявляются в самых разнообразных формах. Например, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение оптимального теплообмена с окружающей средой. Приспособительное поведение может проявляться в создании убежищ, передвижениях в направлении более благоприятных, предпочитаемых температурных условий, выборе мест с оптимальной влажностью или освещенностью. Многим беспозвоночным свойственно избирательное отношение к свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источника (таксисах). Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц, включая миграции и перелеты, а также межконтинентальные перемещения рыб.
Существуют два типа приспособления к внешним факторам. Пассивный путь адаптации – это адаптация по типу толерантности (терпимость, выносливость) заключается в возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способности сохранять функции при изменении силы его воздействия.. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется на клеточно-тканевом уровне. Второй тип приспособления – активный. В этом случае организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления – это адаптация по резистентному типу (сопротивление) поддерживают гомеостаз внутренней среды организма. Пример толерантного типа приспособления – пойкилоосмотические животные, пример резистентного типа – гомойоосмотические.
10. Экологическая ниша организма, понятия и определения. Местообитание. Взаимное расположение экологических ниш. Экологическая ниша человека.
Любой вид животного, растения, микроба способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его «прописала» эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологи заимствовали термин из архитектуры – слово «ниша» и стали говорить, что каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.
Экологическая ниша организма – это совокупность всех его требований к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются, или вся совокупность множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.
Понятие экологическая ниша обычно применяется при использовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологичекая ниша» предложен Дж. Гриннеллом в 1917 году для характеристики пространственного распределения видов, то есть экологическая ниша определялась как понятие, бликое к местообитанию. Ч. Элтон определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для вида. Чем больше варьирует параметр, т.е. приспособленность вида к определенному экологическому фактору, тем шире его ниша. Ниша может увеличиваться и в случае ослабленной конкуренции.
Место обитания вида – это физическое пространство, занимаемое видом, организмом, сообществом, оно определяется совокупностью условий абиотической и биотической среды, обеспечивающих весь цикл развития особей одного вида.
Место обитания вида можно обозначить как «пространственная ниша».
Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то трофическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.
Сочетание этих и других параметров принято называть экологической нишей.
Экологическая ниша (от франц. нише – углубление в стене) – это место, занимаемое биологическим видом в биосфере, включает не только его положение в пространстве, но и место в трофических и других взаимодействиях в сообществе, как бы «профессия» вида.
Ниша экологическая фундаментальная (потенциальная) – это экологическая ниша, в которой вид может существовать при отсутствии конкуренции со стороны других видов.
Ниша экологическая реализованная (реальная) – экологическая ниша, часть фундаментальной (потенциальной) ниши, которую вид может отстоять в конкурентной борьбе с другими видами.