Мутуализм как форма межвидовых контактов (стр. 5 из 7)

У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в переваривании целлюлозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной животными пищи.

В пищеварительном тракте регулируется рН субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных —и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря чему предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на непрерывно действующий ферментер, используемый, например, в промышленном производстве пива, «когда пивовар регулирует тот же самый набор условий среды.

3.4.1. Экосистема рубца

Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце присутствует полностью сформированное сообщество.

Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый скот и антилопы) состоит из четырех отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из них, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом 1 — 1000 мкл, причем отдельные из них могут достигать в длину 10 см. Из сетки в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только
частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное отрыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жевания жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями (10¹⁰—10¹¹ в 1 мл) и простейшими (10⁵— 10⁶ в 1 мл); рН среды в нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и
10—50 мМ фосфата. Таким образом, непрерывный приток субстратов и контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной ферментации являются для него основным источником питания (рис. 9).

Бактериальное сообщество рубца почти полностью состоит
из облигатных анаэробов — многие эти виды под воздействием
кислорода мгновенно гибнут. Для них необходимы углеводы, а большинство нуждается также в уксусной, изомасляной, изовалериановой,

2-метилмасляной кислотах и аммиаке; многие из этих веществ поставляются другими населяющими рубец бактериями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-универсалов. У многих из них специализированный обмен веществ, ограничивающий их распространение только этой уникальной средой.

Основными компонентами пищи жвачных являются целлюлоза и другие растительные волокна, но сами животные лишены ферментов, способных разлагать этот материал. Поэтому целлюлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них важнейшее значение. Bacteroides sucoinogenes плотно прилипает к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococcus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие виды, например Clostridium locheadii, могут разрушать не только
целлюлозу, но и крахмал; некоторые узкие (пищевые специалисты, в частности Methanobacterium ruminantium, в качестве источника энергии способны использовать лишь водород или формиат: для Bacteroides amylophilus субстратом служит только крахмал и его производные.

В рубце эти виды занимают специализированные «метаболические ниши».

Фауна желудочных простейших также представляет собой сложное сочетание специализированных форм. Большинство из них — инфузории: равноресничные и энтодиниоморфы (последняя группа известна только из рубца; (фото 5). Свободноживущие простейшие рубца обитают в среде с постоянными условиями, где они, вероятно, интенсивно 'конкурируют с огромным числом сопутствующих микробов. По морфологическому
разнообразию и сложности эти сообщества сравнимы с тропическими экосистемами, в которых высокие продуктивность и видовое разнообразие поддерживаются благоприятными условиями среды (Hungate, 1975).

Только очень немногие простейшие способны переваривать целлюлозу (и даже они это делают с помощью своих собственных симбионтов-бактерий). Многие простейшие поедают бактерий, и если первых удалить, численность вторых увеличится. С другой стороны, многие энтодиниоморфы — хищники, питающиеся другими простейшими. Таким образом конкуренция, хищичество, мутуалиам и передача вещества по пищевым цепям, свойственные наземным и водным экосистемам, происходят и в микрокосме рубца. На самом деле, ситуация еще сложнее, поскольку его микрофлора у разных видов жвачных неодинакова. Кроме того, она может сильно измениться, если внезапно изменится состав пищи.

Микроорганизмы рубца постоянно размножаются и одновременно сокращают численность .по мере того как его содержимое переходит в кишечник. Дальнейшее переваривание пищи, в том числе и некоторых микробов происходит в кишечнике за счет собственных ферментов жвачного. Основные продукты пищеварения в рубце — летучие жирные кислоты (уксусная, пропионовая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные кислоты всасываются и служат жвачному основным источником углеродного питания. Особенно важна пропионовая кислота,
единственная, которая может быть превращена этими животными в углеводы и незаменима для их обмена -веществ, особенно в период лактации.

Мутуалистический характер связи жвачных с микрофлорой рубца очевиден: микробы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия, а животное — доступные для переваривания вещества из корма, который не может быть переработан с помощью его собственных ферментов.

3.4.2. Экосистема пищеварительного тракта термитов

Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молекулярный азот.

Термиты — это колониальные общественные насекомые (отряд Isoptera). Предположительно более продвинутые из них — представители группы Macrotermitineae разводят грибы. Термиты из «более отсталых» групп питаются непосредственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин перевариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием
собственных ферментов насекомых предварительное расщепление происходит в их передней и средней кишке, но основная масса пищи поступает в расширенную часть сегментированной слепой кишки, представляющую собой место для микробной ферментации (фото 6).

Термиты поедают собственные экскременты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере дважды проходит через их кишечник, а микробы, размножившиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть переварены сами. Основная группа организмов -в кишечнике термитов— это простейшие, а именно анаэробные жгутиконосцы,
например, Trichomonas termopsidis и представители уникальных
родов, обнаруженных только у термитов и у нескольких питающихся древесиной видов тараканов (Cryptocercus). Имеются и бактерии, но именно простейшие обеспечивают разложение большей части целлюлозы. Частицы древесины поглощаются ими, и целлюлоза переваривается внутриклеточно с выделением углекислого газа .и водорода. Основными продуктами расщепления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные кислоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается в задней кишке. Без простейших термиты переваривать древесину не могут.

Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике термитов, чем в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях мутуализма.

1. Важными представителями бактериальной флоры являются спирохеты; они вместе с палочковидными формами концентрируются на поверхности жгутиконосцев. В кишечнике одного из термитов (Mastoterma paradoxa) обнаружены спирохеты, которые, двигаясь синхронно, фактически продвигали вперед простейшее. Они настолько хорошо заметны, что когда-то таких жгутиконосцев считали инфузориями (рис. 10). Это взаимодействие бактерий и простейших мутуалистическое — спирохеты получают от жгутиковых .питательные вещества ,и одновременно придают им подвижность. Итак, в данном случае пара видов мутуалистически обитает в третьем виде.

2. Бактерии в кишечнике термитов способны фиксировать газообразный азот (N₂). Кливленд предполагал такую возможность еще в 1925 г., но не мог получить доказательств. Впоследствии Брезнак (Breznak, 1975) показал, что фиксация азота действительно происходит в кишечнике термитов и прекращается, если термита накормить антибактериальным препаратом. Когда в пище увеличивается содержание азота, скорость его фиксации также резко падает.

3.5. Симбионты, живущие в тканях или клетках животных

Существует множество тщательно выполненных исследований, на результате которых установлено существование симбионтов (главным образом, бактерий) внутри клеток животных (особенно насекомых). Например, огромные скопления бактерий неизменно присутствуют в жировых телах тараканов. Эти бактерии передаются через самку, скапливаясь сначала вокруг ооцитов, а затем проникая в цитоплазму яйца. Таким образом, этот симбиоз наследственный, передающийся через материнский организм. Сходным образом, в специализированных образованиях тлей (мицетомах) присутствуют дрожжеподобные симбионты, которые передаются потомству через яйца. Культивировать таких симбионтов в большинстве случаев невозможно, и их обмен веществ не изучен. Однако, иногда удавалось убивать их антибиотиками, после чего у хозяина наблюдались симптомы нарушения ряда метаболических функций, которые, по-видимому, должны обеспечиваться симбионтом. Так, кровососущий клоп Rhodnius prollxus в их отсутствие страдает от недостатка
витамина В, а у таракана-прусака (Blattella gertnanica) замедляется развитие, но при добавлении в пищу определенных полипептидов может быть восстановлена нормальная скорость роста. Предполагается, что эти вещества вырабатываются симбионтом, т. е. и эта взаимосвязь мутуалистическая.