Функция внутреннего уха
Вызванные звуковыми волнами колебания барабанной перепонки и слуховых косточек сообщаются через овальное окно перилимфе вестибулярной лестницы и распространяются через геликотрему на барабанную лестницу, которую отделяет от полости среднего уха круглое окно, закрытое тонкой и упругой мембраной, повторяющей колебания перилимфы. Колебания стремечка вызывают распространение следующих одна за другой бегущих волн, которые перемещаются по основной мембране от основания улитки к геликотреме.
Звуковая волна распространяется по вестибулярной лестнице к геликотреме практически мгновенно (примерно за 2 • 105 секунды). Вызванное этой волной гидростатическое давление смещает весь улитковый ход в направлении барабанной лестницы, одновременно с этим покровная пластинка сдвигается относительно поверхности кортиева органа. Ось вращения покровной пластинки расположена выше оси вращения основной мембраны, и поэтому в области амплитудного максимума бегущей волны возникает срезающее усилие. В результате покровная пластинка деформирует пучки стереоцилий волосковых клеток, что приводит к их возбуждению, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.
Помимо воздушной передачи колебаний с участием барабанной перепонки движение жидкости внутреннего уха можно вызвать посредством костного проведения звуковых волн. Так, например, звуковые колебания камертона можно слышать и при закрытом слуховом проходе, если поставить его ножку на сосцевидный отросток височной кости или на темя. Использование костных телефонов, установленных за ушными раковинами, тоже основано на костном проведении звука.
Биоэлектрические процессы в кортиевом органе
Различия ионного состава эндолимфы, содержащей около 155 ммоль/л ионов калия, т. е. близкой к внутриклеточной, и перилимфы с высокой концентрацией ионов натрия (около 140 ммоль/л) создают между ними разность потенциалов около +80 мВ, которая называется эндокохлеарным потенциалом. Мембранный потенциал покоя волосковых клеток составляет около —80 мВ, поэтому между эндолимфой и внутриклеточной средой рецепторных клеток существует разность потенциалов около 160 мВ. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению медиатора глутамата, действующего на окончания слуховых нервов и тем самым возбуждающего их.
Частотное кодирование
Амплитуда и скорость распространяющихся по основной мембране бегущих волн зависят от механических свойств этой мембраны. Вблизи овального окна жесткость основной мембраны приблизительно в 100 раз выше, чем в завитках улитки, поэтому возле овального окна волны распространяются с максимальной скоростью и с минимальной амплитудой. Амплитуда бегущих волн возрастает в менее натянутых участках основной мембраны, но затем гасится сопротивлением жидкости неподалеку от геликотремы. Между точкой появления и точкой затухания бегущей волны существует амплитудный максимум, место возникновения которого зависит от частоты звуковых колебаний. Это место расположено тем ближе к овальному окну, чем большей окажется частота звуковых колебаний, и наоборот: чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна возникнет амплитудный максимум.
Звуковые волны разной частоты вызывают наиболее сильные колебания основной мембраны в разных ее участках, каждый из которых соответствует определенной частоте слухового диапазона. Ближе к овальному окну располагаются участки мембраны, настроенные на восприятие высоких звуков, область вершины улитки предназначена для возбуждения низкими частотами. Такая структурнофункциональная организация рецепторной поверхности основной мембраны определяется как тонотопическая. Волосковые клетки сильнее всего возбуждаются в области амплитудного максимума, при действии комплексных звуковых волн одновременно активируются рецепторы нескольких участков основной мембраны. Каждый из них обладает специфической чувствительностью к определенной частоте звуковых колебаний, на которую он «настроен», и не возбуждается при отсутствии такой частоты в комплексной звуковой волне. Рецепторные потенциалы волосковых клеток отражают не только значение амплитуды, но также крутизну нарастания волн и интервалы между ними, что предоставляет дополнительные характеристики действующего звукового сигнала.
Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва
Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30—40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90 % несут сигналы от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных животных повышает порог слуховой чувствительности на 80—100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40—45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внутренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы приблизительно с 10—20 сенсорными нейронами, образующими нейронный канал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому дифференцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую активность.
В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15 сенсорным нейронам. Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарного ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. Повторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волосковые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа (эндокохлеарная эмиссия), которое можно зарегистрировать с помощью микрофона.
Волокна слухового нерва обладают фоновой активностью в пределах 50—100 импульсов в 1 с, которая увеличивается при повышении уровня звука, тем самым кодируя информацию об интенсивности звукового давления. Кроме этого, кодирование информации об уровне звука происходит за счет возбуждения дополнительного числа сенсорных нейронов, имеющих относительно высокий порог чувствительности и находившихся ранее в состоянии фоновой активности. При действии звуковых раздражителей с частотой до 5000 Гц импульсная активность нейронов отражает повышение звукового давления в каждой фазе повторяющихся циклов звуковых колебаний. Максимальная активность возникает во время фазы подъема звуковой волны, а затем она уменьшается, чем передается информация о временной структуре сигналов. При продолжительной слуховой стимуляции частота нервных импульсов постепенно уменьшается вследствие развития адаптации к действию звуковых стимулов.
Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы
Центральные отростки первичных слуховых нейронов спирального ганглия образуют две ветви: к вентральному и дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга. В каждом ядре существует тонотопически организованное представительство кортиева органа. Нейроны дорсального улиткового ядра образуют проекцию на верхнее ядро оливы противоположной стороны, а нейроны вентрального ядра — на ипсилатеральные и контралатеральные верхние ядра олив. Перекрест нервных волокон обеспечивает передачу акустической информации на противоположную каждому уху сторону мозга.
В ядрах верхних олив большинство нейронов возбуждается бинаурально, т. Е. в ответ на сигналы, поступающие как от ипсилатерального, так и от контралатерального уха. Однако часть имеющихся в этих ядрах нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от одного уха, и тормозится сигналами от противоположного уха. Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.
Такие нейроны образуют проекцию на верхние бугры четверохолмия, куда одновременно поступает зрительная информация, что позволяет нейронам четверохолмия создавать трехмерную карту слухового пространства и определять пространственное положение источника звука. Благодаря бинауральному слуху сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше действуют на ближнее к этому источнику ухо. Слуховая система реагирует на 1 дБ различий звукового давления, действующего на правое и левое ухо, и фиксирует временное запаздывание действия звука на отдаленное от него ухо всего в 3 • Ю5 с.
Большая часть аксонов верхних оливарных ядер проходит в составе латерального лемнискового пути к нижним буграм четверохолмия, нейроны которого участвуют в формировании рефлекторной дуги ориентировочного рефлекса, а также осуществляют анализ поступающей информации. Он обеспечивается наличием в нижних буграх четверохолмия нейронов, которые возбуждаются только частотными модуляциями тона, т. Е. повышением или понижением высоты действующего звукового сигнала. Другие нейроны этих переключательных ядер активируются только изменениями амплитуды звуковой волны, т. Е. увеличением или уменьшением громкости звукового сигнала. Большинство переключательных нейронов нижнего двухолмия образуют проекцию на медиальное коленчатое тело, представляющее следующий иерархический уровень слуховой системы.