Восприятие — это процесс трансформирования физического раздражения в физиологическую информацию. Процессы восприятия сенсорной информации различной модальности осуществляется в первичных и вторичных проекционных областях коры головного мозга. Наиболее изученными видами восприятия у человека являются зрительное и слуховое, в меньшей степени — соматосенсорное.
Зрительное восприятие
Человек распознает новый объект, появившийся в поле зрения, в течение долей секунды. При этом зрительное восприятие включает оценку контраста, лица, объектов, зрительного пространства, а также единого изображения, воспринимаемого обоими глазами (бинокулярное зрение).
Структуры ЦНС, которые участвуют в «зрительном поведении» человека, широко представлены в коре головного мозга, однако не все из них вовлечены в процесс восприятия. Например, двустороннее повреждение височных долей коры вызывает выраженные нарушения в зрительном распознавании и памяти, но при этом остается неизмененным зрительное восприятие. Напротив, повреждение у человека затылочных долей вызывает слепоту. Небольшой латентный период и длительность реакций нейронов первичной зрительной коры (порядка 40 мс) на зрительные стимулы свидетельствуют об основной функции этого отдела зрительной коры в восприятии зрительной информации.
Функции стриарной коры в зрительном восприятии
Первичная зрительная кора (стриарная кора, поле VI) является первым корковым уровнем, на котором конвергируют сигналы от сетчатой оболочки обоих глаз человека, и последним полем в зрительной системе, нейроны которого реагируют непосредственно на зрительные стимулы. Первичная зрительная кора представляет собой единственную структуру коры головного мозга человека, которая получает сигналы непосредственно от нейронов латеральных коленчатых ядер таламуса и создает точную ретинотопическую карту зрительных полей, которые представляют собой нервный субстрат зрительного восприятия. Комплексы нейронов стриарной коры формируют разнонаправленные мозаичные столбы, слои и модули, при участии которых происходит восприятие цвета, стереопсиса (глубины), ориентационных стимулов, контуров объектов, движения, формируется глазодоминантность. Нейроны стриарной коры имеют высокую чувствительность к световому контрасту, а их реакции прямо взаимосвязаны с порогами светового контраста. Восприятие освещенности предмета также является функцией стриарной коры. Структуры полей V1/V2 являются высшими зрительными центрами восприятия, в которых начинается восприятие бинокулярного зрения, хотя в этих центрах зрительного восприятия расположено меньше нейронов с подобными свойства, чем в последующих зрительных полях. Восприятие стереоопсиса происходит в результате взаимодействия на нейронах стриарной коры монокулярной зрительной информации, возникающей в результате перекрытия одного объекта другим в поле зрения.
К своеобразной форме зрительного восприятия относится воображение человека в отсутствие какойлибо световой стимуляции сетчатки глаз. При этом у человека активируются ретинотопические поля зрительной коры, а не ее ассоциативные поля.
Зрительное восприятие при участии отделов экстрастриарной коры
Нейроны зрительного поля VI моносинаптически связаны с нейронами других ретинотопических зрительных областей коры — V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ.
При произвольном или непроизвольном внимании активируются высшие зрительные корковые поля, преимущественно поля V2 и V4.
После восприятия зрительного раздражения структурами поля VI, далее, в каждом последующем ретинотопическом поле, происходит копирование 'Д карты поля VI. Поэтому при повреждении полей V2, V3/VP и V4v у пациентов возникает выпадение восприятия 'Д части зрительного поля (квадранопсия), а поля VI и V3A —половины зрительного поля (гемианопсия). Структуры полей V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ зрительной коры образуют второй синаптической уровень и относятся к восходящим ассоциативным зрительным полям, функцией которых является распознавание относительно простых параметров зрительных сигналов. Кпереди от промежуточных полей зрительной коры (поля V7 и V8), которые имеют слабо выраженную ретинотопическую карту, расположены структуры зрительной коры, которые не имеют ретинотопической организации и поэтому выполняют «глобальные» функции зрительного восприятия движения, цвета, лиц, участков зрительного поля и кинетику движения граничащих между собой элементов.
В процессе зрительного восприятия у человека функции этих отделов зрительной коры количественно разделены на теменные и височные информационные процессы («потоки»). Структуры средней теменной области (МТ), верхней теменной области, полей V3A и V7 формируют у человека теменной (дорсальный) путь или поток, который обеспечивает восприятие движения и пространства.
Вентральный (височный) «поток» информации (структуры полей V8, лицевого поля веретенообразной извилины) выполняют функцию восприятия более сложно организованных особенностей зрительной информации, таких как цвет и форма объектов.
Особенности зрительного восприятия индивидуальных лиц и объектов
Зрительное поле, специализирующееся на восприятии лица, расположено в пределах средней части веретенообразной извилины (поля 37 и 20 по Бродману). Нейроны веретенообразной извилины активируются в большей степени при рассматривании анатомически нормальных и вертикально расположенных лиц, чем перевернутых или хаотично расположенных в поле зрения объектов. В то же время степень активации «лицевого» поля коры не различается при рассматривании знакомых и незнакомых лиц. Нейроны «лицевого» поля распознают лица на категориальном или генетическом уровне, т. е. до стадии индивидуального распознавания лица.
Непосредственно латеральнее веретенообразной извилины расположено поле, нейроны которого специализируются на распознавании словесных форм и слов, связанных в последовательный ряд при их написании. У человека письменный язык является поздним филогенетическим приобретением, и в онтогенезе он развивается относительно медленно. Поэтому организация «словесного» поля коры не запрограммирована генетически или эпигенетически. Четвертый синаптический уровень зрительного восприятия содержит нейроны, которые избирательно активируются при рассматривании зданий, предметов домашнего быта (стул, стол).
При восприятии цвета активируются нейроны задней части продольной и веретеноообразной извилины. Односторонее разрушение этого участка мозга ведет к контралатеральной потере восприятия цвета (полушарная ахромотопсия), без нарушения восприятия остроты зрения, движения или идентификации объекта в поле зрения. Дорсальная теменнозатылочная область (место соединения полей 19 и 37 по Бродману) участвует в восприятии зрительной информации движения, которая позволяет идентифицировать целенаправленность перемещения объекта или человека.
Нейронные популяции зрительных ассоциативных полей обеспечивают восприятие лиц и объектов путем группового кодирования: один нейрон способен реагировать на различные лица и в то же время одно лицо активирует несколько нейронов. Нейроны «лицевого» поля нижней височной коры избирательно реагируют на категорийноспецифические особенности, такие как расстояние между глазами на лице, прическа, выражение глаз, направление взгляда. Нейроны, реагирующие на идентичные особенности объекта, образуют вертикальные колонки диаметром примерно 400 мкм. Несколько рядом расположенных колонок, реагирующих сходным образом на воспринимаемую зрительную информацию, взаимосвязаны между собой и образуют модули размером несколько миллиметров. Группы подобных взаимосвязанных, но распределенных ансамблей настроены на восприятие строго определенных особенностей, которые определяют класс объекта. Восприятие и основанное на этой информации зрительное распознавание может быть градуальным и основанным на частичной информации, так как одна и та же информация может проходит через многие ассоциативные нейронные сети.
Слуховое восприятие
Слуховое восприятие у человека представляет собой процесс восприятия звука как смыслового феномена. Благодаря процессу слухового восприятия человек может идентифицировать, объяснить и понять смысл звуков. Звуковое восприятие осуществляется структурами слуховой коры. Проекции слуховой сенсорной системы в кору головного мозга имеют тонотопическую организацию. Первичная слуховая кора верхнего отдела височной части коры состоит из трех тонотопических карт: Al, R и СМ. Нейроны полей А1 и R получают большее количество афферентных волокон от слуховых релейных ядер таламуса, вентральных медиальных коленчатых тел и реагируют непосредственно на тональные стимулы.
Нейроны поля А1 настроены на восприятие чистых тонов и силы звука. Средняя и передняя части верхней височной извилины в большей степени воспринимают специфические фонетические параметры разговорного языка. Нейроны верхней височной извилины настроены на восприятие сегментов и последовательности фонем, так же как и на их когерентность при восприятии многослоговых и сложных слов. Эти отделы мозга распознают речь на пресемантическом уровне. Средняя височная извилина у человека (поле 21 по Бродману) содержит нисходящие слуховые ассоциативные поля. Примерно половина нейронов этих полей обладает высоко избирательными реакциями на звуковые стимулы в основном в форме подавления на понимаемую речь. По аналогии со зрительным восприятием, структуры восходящих слуховых полей воспринимают элементарные особенности звука — частоту и силу, а нисходящих слуховых полей — кодируют более сложную информацию, связанную с идентификацией слов, локализацией источника звука и характеристикой индивидуального голоса человека.