Основи екології Білявський (стр. 16 из 98)

сонячне світло.

З появою автотрофів на планеті замкнувся цикл біологічного кругообігу речовин, і на мільярди років відступила загроза енергетичного й харчового голоду. Автотрофи, що здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, дістали загальну назву — продуценти, а гетеротрофи, які розкладають органічні сполуки до неорганічних, — редуценти. Водночас виникла ще одна група організмів, котрі використовували готові органічні речовини, не розкладаючи їх до мінеральних, а трансформуючи в інші органічні речовини. Цю групу споживачів — трансформаторів готової органіки — називають консументами. Першими консументами були бактерії, що живились органікою загиблих продуцентів (так званий сапротрофний тип живлення) або вели паразитичний спосіб життя всередині клітин продуцентів чи консументів-

сапротрофів.

Відтоді естафету життя розпочинали автотрофи-продуценти, які з вуглекислого газу й води за допомогою сонячного світла чи то енергії окисно-відновних реакцій створювали молекули простих цукрів. Далі цукри полімеризувалися в полісахариди або трансформувалися в амінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти,

61

РозділІСучасніпідходивнауціпродовкілля

Г па в а 2

Біоекологія

гліцерин тощо, з яких утворювалися білки, нуклеїнові кислоти, жири та інші необхідні для клітини компоненти. З погляду другого закону термодинаміки, продуценти створювали низько-ентропійні сполуки, використовуючи для цього поглинуту променисту енергію.

Ці низькоентропійні, а отже, високоенергетичні сполуки — органічні речовини — в подальшому споживалися консументами. Зазвичай консументи спочатку поглинали складні органічні речовини, а потім частково розкладали їх на простіші, наприклад, полісахариди — на прості цукри, звільняючи енергію, потрібну для підтримання своєї життєдіяльності. Добута енергія витрачалася на трансформацію залишків використаних складних органічних речовин в інші необхідні речовини й на підтримання процесів метаболізму організмів-споживачів.

І нарешті, органічна речовина відмерлих продуцентів і консу-ментів споживалася редуцентами. Давні редуценти, на відміну від консументів, виділяли в зовнішнє середовище ферменти (так звані екзоферменти), що розкладали складні органічні сполуки на простіші, а потім поглинали ці прості сполуки. Всередині клітин більшу частину поглинутих простих органічних сполук редуценти окиснювали до мінеральних речовин, одержуючи необхідну енергію, а із залишків створювали потрібні для себе складніші органічні речовини.

Отже, жива речовина (біота) — продуценти, консументи й редуценти — утворила ланцюг живлення (трофічний ланцюг), який через неживу речовину — мінеральні сполуки — замкнувся в коло. Відтоді продуценти синтезували органічні речовини з неорганічних, консументи їх трансформували, а редуценти розкладали до мінеральних сполук, які потім знову споживалися продуцентами для процесів синтезу. З потоку речовин у цьому колі утворився біологічний кругообіг речовин (рис. 2.1).

Геологічний і біологічний кругообіги речовин разом склали біогеохімічний кругообіг, з'єднавши в ньому водночас величезну потужність першого й надзвичайні швидкість та активність другого. Біогеохімічний кругообіг «налагоджувався» приблизно 1,5— 2 млрд років, потім стабілізувався, суттєво не змінюючися протягом більш як 2 млрд років — дотепер.

Поява фотосинтезуючих продуцентів, окрім усього іншого, мала один важливий наслідок — на Землі сформувалася киснева

62

атмосфера, яка визначила подальші етапи еволюції планети й біосфери.

V /MCH₄,N,P,K,H₂S "\Консумеі...

¹Органічні\ДРедуцентиречовини "~-~._-JV

Майже всі первинні прокаріотичні організми були анаеробами. Кисень, життєво необхідний переважній більшості видів, що існують нині, для давніх організмів був однією з найсильніших

Рис. 2.1 Біологічний кругообіг речовин

отрут. Надзвичайно активний окиснювач, вільний кисень, руйнував, дезактивував, «спалював» більшість ферментів давніх бак-терій-анаеробів, тому вони діставали енергію лише за рахунок безкисневих і низькоефективних процесів бродіння й розщеплення простих цукрів — шляхом гліколізу. Однак саме кисень виділяли в процесі фотосинтезу первинні продуценти-фотоавто-трофи — синьозелені водорості. Оскільки через високу вулканічну активність планети давні моря були дуже теплими, то лише незначна кількість цього кисню розчинялась у воді Світового океану. Основна маса кисню нагромаджувалася в атмосфері, де зрештою окиснювала метан і аміак у вуглекислий газ, вільний азот та його оксиди. З дощами вуглекислий азот і азотні сполуки потрапляли в океан і там споживалися продуцентами. Поступово кисень замістив у атмосфері метан і аміак. Частина кисню під впливом сонячного світла й електричних розрядів у атмосфері

РозділІСучасніпідходивнауціпродовкілля

Глава 2

Біоекопогія

перетворювалася на озон. Молекули озону, концентруючись у верхніх шарах атмосфери, прикрили поверхню планети від згубної дії ультрафіолетового випромінювання, що йшло від Сонця. У цей час у Світовому океані серед бактерій виникли види, здатні спочатку тільки захищатися від розчиненого у воді кисню, а в подальшому «навчилися» використовувати його для окиснен-ня глюкози й одержання додаткової енергії. На зміну низько-ефективним процесам бродіння й гліколізу прийшов енергетично набагато вигідніший процес кисневого розщеплення простих цукрів. Організми, що діставали енергію цим шляхом, не лише не отруювалися киснем, а навпаки, мали від нього користь. Такі організми названо аеробними. Оскільки шар озону захищав тепер клітини від ультрафіолетового випромінювання, аероби почали колонізацію багатих на кисень поверхневих шарів Світового океану та його мілководь — шельфу. Жива речовина заселила всю гідросферу.

■і Четверта фаза. Виникнення еукаріот. Заселення суші. Сучасна біорізноманітність органічного світу. Ця важлива фаза в розвитку нашої планети та її біосфери ознаменувалася виникненням істот принципово нового типу — побудованих з еукаріотич-них клітин. Еукаріотичні клітини значно складніші за про-каріотичні. Вони диференційовані на системи певних органоїдів (ядро, мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, хлоропласти тощо), здатні до мітозу, мейозу й статевого процесу, можуть живитися шляхом фагоцитозу й пінозитозу і т. д. Завдяки здатності до статевого процесу еукаріоти еволюціонують набагато швидше за прокаріот і мають більший адаптивний потенціал, а отже, краще пристосовуються до змін умов існування. Вважають, що еукаріотична клітина виникла приблизно 1,2 млрд років тому в результаті серії симбіозів різних прокаріотичних клітин, одні з яких дали початок клітині-хазяїну, інші — трансформувалися в мітохондрії та хлоропласти. Перші еукаріоти були гетеротрофними одноклітинними організмами. Вони, шляхом залучення до своєї клітини прокаріотичних фото-автотрофів, поклали початок еукаріотичним одноклітинним водоростям. У подальшому від автотрофних і гетеротрофних еукаріот відокремилося кілька груп грибів. Окрім того, одноклітинні гетеротрофні прокаріоти є родоначальниками багатоклітинних безхребетних тварин.

64

За порівняно короткий час — кілька десятків мільйонів років — еукаріоти «перевідкрили» багатоклітинність, «відкрили» тканинну будову, і близько 430—415 млн років тому перші рослини — нащадки водоростей, а слідом за ними й різноманітні тварини та гриби вийшли на сушу, завершуючи колонізацію всієї поверхні нашої планети.

З виходом живої речовини на сушу прискорилися процеси вивітрювання гірських порід. Відтоді не лише коливання температури, дощі та вітри руйнували гірські масиви, а й величезна армія рослин, бактерій, грибів і лишайників подрібнювала, розпушувала, розчиняла мінерали. Консументи-тварини, споживаючи продуцентів, швидко переносили вміщені в органічній речовині елементи на значні відстані, редуценти вивільняли, розкладали, перевідкладали органіку консументів. Частина вивільнених мінеральних і напівперероблених органічних речовин трансформувалася в гумус, утворюючи родючі біокосні системи — ґрунти. Те, що не поверталося в біологічний кругообіг або не запасалося в ґрунті, змивалося дощами в річки й виносилося в Світовий океан, де споживалося, концентрувалось або перевідкладалось у вигляді осадових порід мешканцями гідросфери. Тектонічні переміщення земної кори повільно виносили осадові породи на поверхню, роблячи нагромаджені в них речовини знову доступними для живої речовини літосфери.