Основи екології Білявський (стр. 21 из 98)
Будь-який біогеоценоз являє собою систему елементів, що взаємодіють, — популяцій живих організмів.
Кожний біогеоценоз характеризується біомасою та продуктивністю, має свою певну просторову й видову структури, певну сукупність ланцюгів живлення, які пов'язуються потоками речовини й енергії в специфічну для даного біогеоценозу трофічну мережу й визначають його інформативність.
Сукупність біогеоценозів із відносно схожими характеристиками (передусім — рослинністю), які займають значну територію й розвиваються в схожих кліматичних умовах, називають біома-ми. Сьогодні на нашій планеті виділяють близько ЗО основних біомів.
■ Біомаса й продуктивність біогеоценозу. Біомасою називають кількість живої речовини на одиниці площі в момент спостереження. Це один із найважливіших статичних показників біогеоценозу. Загальна біомаса визначається сумою біомас усіх популяцій, які населяють даний біогеоценоз. Найчастіше за одиницю біомаси беруть 1 г сухої (рідше — сирої) органічної речовини на 1 м2. Біомаса біогеоценозів різних типів коливається в широких межах (табл. 2.1).
Продуктивністю називають здатність живої речовини створювати, трансформувати й нагромаджувати органічну речовину (біомасу). На відміну від біомаси — це динамічний показник біогеоценозу.
Коликомбайнирухаютьсяполем, колитраулерпіднімаєсвоїсітки зморя, коливедетьсявирубуваннялісу, товбудь-якомуразі цеозначає, щолюдиназбираєврожайорганічноїречовини. Сонячнесвітлойзбиранняврожаюпов'язаніфункцією екосистеми—здатністюнагромаджуватиенергіюворганічній речовині, інакше—продуктивністю, відрозміруйдинамікиякої цілкомзалежитьжиттявсьогосущогонаЗемлі, йутому числі—людини.
Р. Уіттекер,
американський еколог
82
Продуктивність — одна з найважливіших характеристик: вона відображає ефективність роботи біогеоценозів, швидкість потоку енергії й речовин в їхніх ланцюгах живлення. Виражають продуктивність через показники продукції.
Таблиця 2.1
Середня біомаса продуцентів і первинна продукція в біогеоценозах різних типів
| Тип біогеоценозу | Середня біомаса (г/м2) | Первинна продукція (г/м2 рік) |
| Вологий тропічний ліс | 45 000 | 2 200 |
| Савани | 4 000 | 900 |
| Пустелі | 20 | 3 |
| Напівпустелі | 700 | 90 |
| Степи | 2 000 | 600 |
| Широколистяні ліси | 30 000 | 1 200 |
| Хвойні ліси | 20 000 | 800 |
| Тундри | 600 | 140 |
| Агроценози | 1 000 | 650 |
| Відкритий океан | 3 | 125 |
| Планета в цілому | 3 600 | 333 |
Ш Продукція й деструкція. Розрізняють продукцію первинну —
швидкість засвоєння сонячної енергії у вигляді органічних речовин, синтезованих продуцентами, та продукцію вторинну — швидкість трансформації й накопичення органічної речовини консументами й редуцентами. Оцінюють первинну й вторинну продукції за кількістю органічної речовини, синтезованої (первинна продукція) чи накопиченої (вторинна продукція) за одиницю часу на одиниці площі, або за кількістю енергії, запасеної в цій речовині. Приблизно 1 кДжДм2 • рік) еквівалентне 0,06 г/(м2 ■ рік) сухої органічної речовини.
Вторинна продукція завжди менша від первинної, оскільки створюється вона в результаті трансформації органічної речовини продуцентів після їх споживання консументами чи редуцентами. Зміни значень продукції при переході від нижніх трофічних рівнів (продуцентів) до верхніх (первинних, вторинних чи третинних консументів) мають стрибкоподібний характер: уявіть
83
РозділІСучасніпідходивнауціпродовкілля
Глава 2
Біоекологія
піраміду, в якої кожний наступний рівень становить приблизно лише 10 % попереднього. Зазвичай між первинною та вторинною продукціями є пряма залежність: чим більша первинна продукція, тим більша й вторинна, і навпаки.Баланс продукції й деструкції в біогеоценозах суші. В наземних біогеоценозах нагромаджена органічна речовина в подальшому поступово перетворюється на гумус, який завдяки своїм фізико-хімічним властивостям здатний зберігати поживні мінеральні ре-
 |
| Урожай |
| Органічні добрива |
| Мінеральні добрива |
| Винесення біогенних елементів зурожаєм |
| Мертва органічна речовина |
| Поглинання рослинами |
| Ґ---- ЬаданняІ ( *•U А |
| ----- *j- Втратив~^j результаті Ібактеріальних Іпроцесів |
| Доступні біогенніелементи |
 |
Пустелі
Напівпустелі
Тундри
Степи
Агроценози
Савани
Хвойніліси
Широколистяні ліси
Вологітропічні ліси
5000 10 000 15 000 20000 25000 30000 35 000 40000
| Продукція, кДж/м |
2
Рис. 2.5
Середньорічна первинна продукція наземних біогеоценозів різних типів
[кДж/(м2 рік)]
На конкретне значення продукції впливає багато різних факторів, але, як правило, перше місце посідають вологість і температура, друге — забезпеченість біогеоценозу елементами мінерального живлення. Найбільшу продукцію мають біогеоце-нози вологого тропічного лісу. Далі продукція зменшується за градієнтами температури й вологості в напрямі від екватора до полюсів (рис. 2.5).
Окрім продукції, важливим показником є деструкція — швидкість розкладання органічної речовини до мінеральної. Процеси деструкції здійснюють редуценти — передусім гриби й бактерії. Різниця між первинною продукцією й деструкцією є показником акумуляції (накопичення) органічної речовини в біогеоценозі.
Рис. 2.6 Втрати біогенних елементів ґрунтом і шляхи їх компенсації
човини, запобігаючи тим самим їх вимиванню дошами й талою водою у Світовий океан. Тому багаті на гумус ґрунти (наприклад, чорноземи) містять великий запас поживних речовин, необхідних продуцентам, і є найродючішими.
84
85
РозділІСучасніпідходивнауціпродовкілля
Гпава 2
Біоекологія
У добре сформованих, стабільних біогеоценозах, таких як старі дубові ліси, ковилові степи, лишайникові тундри, органічна речовина майже не акумулюється. Тут первинна продукція практично дорівнює деструкції, тобто все, що синтезується рослинами, сповна споживається тваринами, грибами, бактеріями й розкладається до мінеральних речовин, які знову використовуються продуцентами й повертаються до біологічного кругообігу.У біогеоценозах, які перебувають на стадії розвитку (так звані сукцесійні біогеоиенози, наприклад піщані річкові коси, що заростають), первинна продукція перевищує деструкцію, тобто відбувається акумуляція органічної речовини. В процесі нагромадження органічної речовини перші, примітивні біогеоценози замінюються складнішими, стійкішими й продуктивнішими (наприклад, піщані річкові коси з часом перетворюються на заплавні луки). Коли нарешті біогеоценоз досягає стабільного (клімаксного) стану, деструкція врівноважує первинну продукцію, й акумуляція органічної речовини майже припиняється.
Проте, коли людина займає землі під агроценози, вона починає з урожаєм вилучати з біотопу біогенні елементи, які були нагромаджені в гумусі попереднім «диким» біогеоценозом, а потім використані культурними рослинами. Це порушує збалансований кругообіг — поживні речовини, зв'язані у вигляді органічної речовини врожаю, в екосистему вже не повертаються, й через їх нестачу грунт починає втрачати родючість. Продуктивність агроценозу зменшується. Для компенсації винесення елементів мінерального живлення в грунти агроценозів необхідно вносити мінеральні добрива, причому в тій кількості, яка дорівнює кількості вилучених з урожаєм біогенних елементів (рис. 2.6).
Баланс продукції й деструкції у водних біогеоценозах. У біо-гідроиенозах нагромаджена органічна речовина або розкладається редуцентами до мінеральних речовин, які переходять у розчинений стан, або відкладається на дні, й таким чином вилучається з біологічного кругообігу. Якщо у воді нагромаджується багато розчинених мінеральних речовин, то, як правило, спостерігається масовий розвиток мікроскопічних водоростей — «цвітіння» води. При цьому на розкладання водоростевої біомаси використовується майже весь розчинений у воді кисень, а самі клітини водоростей можуть виділяти велику кількість токсичних речовин. Наприклад, динофітові водорості, які спричинюють у морях так