к §ол с; ш оS |
Жовтець |
ЗС - зонастресу (песимуму) ЗО - зонаоптимуму
Квасениця
Рис. 2.8 Стенотопні та евритопні види в біогеоценозі
Так, екологічний оптимум жовтцю стосовно рН ширший, ніж у квасениці (рис. 2.8). Відповідно жовтець є більш евритопним порівняно з квасеницею. Приклади евритопних видів — більшість бур'янів (пирій, суріпок, лутига тощо), багато кліщів, черепашкові амеби, цвілеві гриби, стенотопних — більшість лишайників, усі орхідні, багато хижих птахів та ін. Види з широкою екологічною амплітудою одразу за багатьма факторами середовища часто називають убіквістами. Зазвичай у разі виходу екосистеми з рівноважного стану більш стенотопні види першими випадають із біогеоценозів, і саме ці види дають змогу помітити початок сук-цесійних змін у біогеоценозі. Цю особливість стенотопних видів широко використовують для біологічної індикації стану середовища.
II Кількісний розвиток популяцій. Кількість особин конкретної популяції залежить передусім від стану народжуваності й смертності. Чисельність популяції залишається постійною тоді, коли народжуваність дорівнює смертності. Збільшення народжуваності
95
РозділІСучасніпідходивнауціпродовкілля
Глава 2
Біоекологія
Для аналізу причин, які зумовлюють співвідношення смертності й народжуваності, в екології часто використовують аналіз кривих виживання популяцій.
100 |
о;
ш
Рис. 2.9 Криві виживання
Добуті таким чином криві виживання умовно можна звести до трьох основних типів (рис. 2.9): крива типу А відповідає популяції, де головний фактор, що визначає смертність, — це старіння. В природі таке трапляється рідко, проте досить характерне для популяцій людей у розвинених країнах. Крива типу Б характерна для популяцій із високим рівнем смертності на початкових стадіях розвитку. Зазвичай до причин смертності в таких популяціях належать хвороби, нестача поживних речовин, високий тиск із боку хижаків, а в популяціях людей — також і війни. Крива типу В відповідає популяціям із високим рівнем смертності протягом усього життя, як правило, в результаті випадкової
96
загибелі з найрізноманітніших причин. Типові приклади — різні популяції рослин, безхребетних тварин, риб.
За допомогою кривих виживання можна визначати смертність особин різних видів залежно від віку й з'ясовувати, коли така популяція найуразливіша.
Ш Регуляція кількісного розвитку популяцій. Кількісний розвиток популяцій контролюється механізмами взаємодії з іншими популяціями (передусім — за принципом зворотного зв'язку) та обмеженістю ресурсів конкретних біотопів. Наприклад, діатомова водорость талласіозіра, що живе в морях і океанах, має широкі діапазони толерантності за багатьма параметрами. Вона здатна поділятися надвоє щодня. В разі розмноження талласіозіри такими темпами її біомаса за 40 діб перевершила б масу нашої планети. Але в реальному житті такого ніколи не буває.
Є два основних механізми запобігання надмірному розвиткові конкретних популяцій: • за принципом зворотного зв'язку «популяція—ресурси середовища»; • за моделями біотичних зв'язків — «жертва—хижак», «хазяїн—паразит».
♦ Прикладом зворотної регуляції за ресурсами середовища
може бути історія розведення кіз на острові Кіпр. Коза — неви
багливий і всеїдний первинний консумент. Зазвичай вона їсть
траву, видираючи її разом із корінням. Коли закінчується трава,
коза переходить на кущі й молоді дерева, а якщо не залишається
й цієї їжі, — об'їдає деревну кору. Після кози на Кіпрі від квіту
чих, родючих земель не залишилося нічого. Зрештою кіпрські
кози й самі загинули з голоду, але раніше запустів увесь Кіпр. За
античних часів кози «з'їли» Ліван, Сирію, Марокко, Іспанію,
Італію, Грецію. Експансію кози зупинила тільки нестача ресурсів.
Обмежувальна дія паразитизму й хижацтва полягає в тому, що коли починається вибухоподібне зростання якої-небудь популяції, то на такого «бунтівника» накидаються бактерії, паразитичні безхребетні тварини, патогенні гриби, віруси, різні хижаки.
Обмежувальну дію хижацтва було розглянуто раніше, коли обговорювалася модель «хижак—жертва».
♦ Лімітуючу дію паразитизму можна проілюструвати на при
кладі історії розведення ялини в Карпатах. Під час другої світової
війни німці для збільшення виробництва деревини почали тут
масове вирубування бука, а на його місце висаджували ялину —
дерево, яке характеризується дуже швидким ростом. Протягом
97
РозділІСучасніпідходивнауціпродовкілля
Гпава 2
Біоекологія
двох десятиліть ялина захопила майже весь вільний від бука простір і вклинилася в букові праліси, піднімаючися на місцях вивалювання старих дерев. Та переможний марш ялини невдовзі припинився: дерева почали масово уражатися паразитичним грибом — кореневою губкою, оскільки густе розташування ялин |
Фактори, щосприяють збільшеннюпопуляції
Абіотичні
Параметрисередовища (світло, вологість.температура, рН, концентраціяхімічнихречовиніт. д.) відповідаютьзоніоптимумувиду Біотичні Широкаекологічнаніша Високарепродуктивназдатність Достатнякількістьїжі Захищеністьвідхижаків ІСтійкістьдозахворювань Стійкістьдопаразитів Здатністьадаптуватисядозмінзовнішньогосередовища
Наявністьпросторудлярозселення йможливістьрозширюватиареалФактори* щосприяють зменшеннюпопуляції
Абіотичні
Параметрисередовища (світло, вологість.температура, рн, концентраціяхімічнихречовиніт. д.) невідповідаютьзоніоптимумувиду Біотичні Вузькаекологічнаніша [ Низькарепродуктивназдатність [ Нестачаїжі | Доступністьдляхижаків [ Сприйнятливістьдозахворювань Сприйнятливістьдопаразитів Нездатністьадаптуватисядозмінзовнішньогосередовища
Обмеженістьжиттєвогопростору\
сприяло ефективному перенесенню спор паразита від хворих рослин до здорових.
У цілому кількісний розвиток популяцій регулюється взаємодією комплексу як сприятливих, так і несприятливих факторів що спричиняють коливання чисельності популяції навколо певного середнього значення (рис. 2.10). Фактори, котрі сприяють зростанню популяції, зумовлені біологічним потенціалом даного виду. Фактори, які протидіють цьому процесові, зумовлені тиском середовища й біологічним тиском із боку інших популяцій.
Питання, пов'язані з вивченням механізмів регуляції розвитку популяцій у біогеоценозах і ставленням видів до факторів середовища, розглядаються спеціальними розділами екології — відповідно популяційною та аутекологією.
§ 2.6.^/ Основніекологічнізакони________________
ЛюдискоряютьсязаконамПрироди, навітьколидіють протиних.
Й.-В. Гете,
видатний німецький поет,
мислитель,
природознавець (XVIII—XIX ст.)
98